В начало Русская канарейка Канароводы Пение

Канареечная лирика... Канареечная лавка Новости

Словарь Карта сайта Форум
Поиск на сайте по ключевому слову:




Рубрика: Пение
Зачем поют птицы?

 

Стефен Новицки, Сьюзен Петерс, Джефри Подос

Кафедра зоологии, Duke University Box, Дарем, Северная Каролина 27708-0325

 

Резюме. Эволюционные процессы, в ходе которых певчие птицы приобретают типичное для каждого вида пение, изучались достаточно подробно, при этом недостаточное внимание уделялось вопросу, для чего именно птицы учатся петь. В настоящем обзоре мы представляем новую гипотезу об адаптивном значении пения у певчих птиц, согласно которой данная специализированная форма вокализации представляет собой индикаторный механизм, с помощью которого самки могут достаточно точно оценить возможности своего потенциального партнера. Эта гипотеза расширяет уже имеющееся представление о пении как о показателе качества полового партнера тем, что напрямую связывает выбор самками самцов по изменчивости  песни и те эволюционные изменения, в ходе которых возникло пение. То, насколько хорошо поет партнер (это отражается в размере репертуара или в других хорошо известных особенностях исполнения самцом песни), представляет собой действительно хороший показатель его качества. Это связано с тем обстоятельством, что период, в течение которого происходит обучение пению, и, что не менее важно, развитие структур головного мозга, связанных с этим обучением, совпадает с тем периодом в развитии молодых певчих птиц, когда они с наибольшей вероятностью подвержены пищевому стрессу. Это соответствие показывает, что обучение пению может служить достаточно чувствительным показателем, отражающим ранние этапы развития, которые впоследствии могут повлиять на фенотипические и генотипические качества потенциального партнера.

 

Введение

При формулировке гипотезы об эволюционном изменении какого-либо признака мы обычно задаемся вопросом, как именно отбор повлиял на формирование конкретного фенотипа, будь то поведенческая или какая-либо другая видовая особенность. В последнее время, однако, некоторые авторы отмечают влияние отбора на механизмы, определяющие развитие тех или иных признаков (например, Alberch, 1982; Nijhout, 1991; West-Eberhard, 1992). Поскольку эволюционные изменения в фенотипе организма непосредственно связаны с онтогенетическими процессами, его формирующими, мы можем получить большую пользу в комплексном понимании этих процессов, а именно как  эволюционно сформировался тот или иной признак с учетом его изменений в ходе индивидуального развития. В настоящей статье обсуждается взаимодействие развития и эволюции достаточно хорошо изученного поведенческого признака – пения. Пение у птиц долгое время являлось предметом многих исследований, большая часть которых была направлена на то, чтобы выяснить, почему птицы поют вполне определенным образом и какие факторы влияют на формирование пения (Catchpole and Slater, 1995; Kroodsma and Miller, 1996). Развитие песни у птиц – также достаточно хорошо изученный вопрос, так как она является частью поведения птиц. (Marler, 1970; Slater, 1989). При этом значительно меньше написано об эволюционном значении самого процесса обучения пению.

Здесь мы представляем новую гипотезу об адаптивном значении обучения песне, согласно которому существует механизм, помогающий самкам по пению определить потенциальные возможности предполагаемого партнера. На наш взгляд, приобретенные в ходе обучения особенности пения у птиц действительно могут служить хорошим индикатором «качества» самца, потому что они отражают разницу в развитии в областях мозга, связанных с обучением песне, что, в свою очередь, отражает вариабельность индивидуального ответа на пищевой стресс, возникающий на ранних этапах жизни.

 

 

Общее представление о процессах обучения песне

Все певчие птицы (подотряд отряд воробьинообразные) начинают обучаться видоспецифичному пению путем воспроизведения мелодий, услышанных ими на ранних этапах жизни (Kroodsma and Baylis, 1982; Marler, 1990). Другие птицы, включая примитивных певчих птиц отряда воробьинообразных, при обучении песне не используют имитацию (Kroodsma and Konishi, 1991; Kroodsma, 1996). Исключение из этой общей закономерности представляют попугаи (Psitacciformes) и колибри (Apodiformes); представители обеих групп используют имитацию при формировании видоспеспецифичной вокализации (Farabaugh and Dooling, 1996; Baptista and Schuchmann, 1990).

Процесс обучения пению у певчих птиц включает две стадий, в течение которых молодая особь должна сначала услышать и запомнить приемлемую для нее вариацию песни, а затем воспроизвести ее. Причем эта вторая стадия происходит постепенно: каждый раз она сравнивает свой собственный голос с изначально запечатленной ею моделью (Marler, 1970; Slater, 1989; Konishi, 1994). Первая стадия этого процесса, называемая «фазой запоминания», при нормальных условиях продолжается в течение короткого чувствительного периода развития и обычно начинается через неделю или чуть позже после вылупления. В течение второй, «моторной фазы», птицы издают бесструктурные и разнообразные звуки (подпесня или пластичная песня), которые со временем становятся стереотипными (оформленными) копиями голосовых моделей, запечатленных ими в раннем возрасте. Для некоторых видов эти фазы разделены во времени, у других они перекрываются (Catchpole and Slater, 1995).

Две ключевых особенности характеризуют процесс обучения песне. Первая – это зависимость от имитации. Молодые птицы, которые не слышали пения взрослых, обычно воспроизводят анормальные звуки, которые имеют очень слабое сходство с песней, типичной для своего вида (например, Marler and Sherman, 1985). Если молодым птицам предъявлять модели песни в течение фазы запоминания, то впоследствии они будут воспроизводить их практически точные копии (например, Marler and Peters, 1988b). Зависимость от имитации у некоторых видов может быть очень сильно выражена у одних видов, хотя встречаются исключения, например, гнездовой паразит буроголовый трупиал , Molothrus ater (West and King, 1996).

Вторая ключевая особенность заключается в том, что процесс обучения песне происходит в достаточно ограниченный период жизни. У многих видов, так называемых обучающихся лишь в определенном возрасте, этот процесс может проходить в ограниченный период времени, в течение первого года жизни (Marler, 1990). Совместное протекание двух фаз – запоминания и моторной – а также факторы, влияющие на их длительность, варьируют у разных видов (Slater, 1989; Kroodsma, 1996), но, в целом, процесс обучения песне каждой отдельной особи проходит в ранний период ее жизни. Другие виды, которые относятся к «неограниченным временем», предположительно, способны обучаться новым песням в и более поздний период жизни. Наше внимание будет уделено, в основном, обсуждению первой группы, но в конце статьи мы вернемся к рассмотрению видов, «неограниченных временем».

Процессы усвоения и воспроизведения песни опосредуются определенными группами ядер головного мозга– системой, отвечающей за обучение песне – , которая формирует два взаимосвязанных пути (см. иллюстрации в статьях Doupe [1993], Konishi [1994], Brenowitz and Kroodsma [1996]). Главный нисходящий или моторный путь (HVCRAnXII) необходим для процесса воспроизведения, так как было показано, что повреждения HVC или RA приводят к отсутствию пения у взрослых птиц (Nottebohm et al, 1976). Второй путь, переднемозговой (HVCX поле – DLM – 1MANRA), нужен для запоминания песни, но не для ее воспроизведения во взрослом возрасте (Bottjer et al., 1984, Scharff and Nottebohm, 1991).

Обучение песне впервые появилось у общего предка воробинообразных птиц. Доказательством этого предположения служит тот факт, что у всех изученных на сегодняшний день певчих птиц  происходит обучение пению (Kroodsma and Baylis, 1982), в то время как у их примитивных родственников (кричащих воробьиных) этого не отмечается (Kroodsma, 1996). Скорее всего, вокальное обучение развивалось независимо как у попугаев, так и у колибри (Ball, 1994; Striedter, 1994). Поскольку о развитии  вокального обучения в этих группах известно гораздо меньше, чем о певчих птицах, мы не будем обсуждать детально этот вопрос. В силу того, что вокальное обучение развивалось только у певчих, трудно рассуждать об источнике его эволюционного происхождения. Тем не менее, был предложен ряд идей относительного эволюционного значения и происхождения вокального обучения, в основе которых лежит его зависимость от слуховых реакций по принципу «обратной связи» и от способности  к имитации.

Одно из широко распространенных предположений заключается в том, что обучение пению необходимо для передачи ряда комплексного моторного паттерна, ассоциированного с воспроизведением песни (Andrew, 1962; Slater, 1989). Этот факт наводит на мысль о том, что такой комплекс сложно идентифицировать генетически, и точная передача паттерна, связанного со структурой песни, зависит от способности к имитации.

Вторая группа гипотез основана на том, что вокальное обучение позволяет адаптировать песню к условиям среды. К примеру, пение может способствовать развитию локальных контактов, которое облегчает распознавание в пределах популяции и, таким образом, точную регуляцию генетической адаптации в условиях окружающей среды (Marler and Tamura, 1964; Nottebohm, 1972; Baker and Cunnigham, 1985; but see Baptista and Morton, 1982; Chilton et al., 1990). Песня может также использоваться для формирования социальных отношений, например, при установлении границ с соседями (например, Payne, 1982). Hansen (1979) выдвинул предположение о том, что обучение песне позволяет приспосабливаться к местным акустическим условиям. Это имеет особенно важное значение для видов с широким ареалом распространения, условия среды внутри которого могут сильно варьировать (Hunter and Krebs, 1979).

Еще одна обобщенная гипотеза предполагает, что адаптивное значение обучения песне у птиц помогает увеличивать сложность исполнения самой песни, что, в свою очередь, влияет на повышение функциональной эффективности передачи сигнала (Nottebohm, 1972). «Сложность» песни трудно оценить объективно, поэтому в большинстве случаев используют другую ее характеристику  – размер песенного репертуара. Большие репертуары у некоторых видов помогают в отстаивании занятой территории и ограничении вторжений со стороны других самцов (Searcy and Andersson, 1986), а также в привлечении самок и исполнении ритуала ухаживания (Searcy and Yasukawa, 1996). Размер репертуара некоторых певчих птиц намного превосходит таковой у кричащих воробьиных (Krebs and Kroookyma, 1980). Это согласуется с точкой зрения, что вокальное обучение помогает самцам освоить несколько типов песен. Тенденция к усложнению вокализации в процессе обучения может повлиять в дальнейшем на половой отбор различными путями, включая выбор самца по его песне как по индикатору его качества (Andersson, 1994).

 

Наша гипотеза распространяется на идею о том, что песня является индикатором качества предполагаемого партнера, и при этом связывает ее вариабельность, оцениваемую самкой при выборе самца, с процессами развития, которые в конечном итоге привели к формированию пения. Таким образом, это обеспечивает работу некоего механизма, который позволяет песне быть достаточно точным, «честным», индикатором. Тот факт, что отбор самцов самками происходит по качеству песни, является хорошо известным и доказанным (Searcy and Andersson, 1986; Catchpole and Slater, 1995; Catchpole, 1996); гораздо менее понятным остается объяснение, какие именно выгоды получает самка от своего выбора – прямые, такие как забота о потомстве, или непрямые, в виде «хороших генов» (Andersson, 1994). В любом случае, остается невыясненным один из основополагающих вопросов – как именно сама песня служит показателем качества?

Первый шаг для демонстрации того, что признак, отобранный в ходе полового отбора, является точным индикатором качества – найти доказательство тому, что он действительно отражает качество самца (самые яркие фенотипические проявления присущи, как правило, доминантным особям). Возможно, наиболее известным тому примером является зависимость степени проявления вторичных половых признаков от наличия паразитов и болезней (Hamilton and Zuk, 1982). Животные, обладающие повышенной устойчивостью  к паразитным инвазиям и болезням, несмотря на присутствие этих патогенных факторов, остаются более здоровыми. Поэтому они могут потратить большую часть своих метаболических ресурсов на увеличение размеров тела и развитие окраски (Moller, 1994; Andersson, 1994). Самки выбирают партнеров с наиболее ярким и выраженным фенотипом, и, соответственно, генотипом.

Связь между качеством партнера и его пением менее очевидна (Searcy and Andersson, 1986). В ряде экспериментов, посвященных исследованию влияния пищевых факторов на песню, было показано, что она может отражать текущее физиологическое состояние самцов (Alatalo et al., 1990; Catchpole and Slater, 1995). Другие исследования демонстрировали наличие связи между размером песенного репертуара, предпочтением у самок и различием в репродуктивном успехе (обзоры Searcy and Andersson, 1986; Searcy and Yasukawa, 1996). В недавно вышедшей статье Hasselquist et al. (1996) было продемонстрировано убедительное доказательство того, что размер репертуара может отражать в целом генетический потенциал партнера. Анализируя связь отцовства и выживания птенцов у дроздовидной камышовки (Acrocephalus arundinaceus), Хэсселквист с коллегами продемонстрировали, что размер репертуара самца является маркером, по которому можно определить выживаемость потомков. Отсюда можно сделать вывод, что выбор женскими особями партнера с большим по размеру репертуаром обусловлен прямой выгодой от приобретения хорошего генотипа для потомства, что, в свою очередь, повышает вероятность его выживания и последующего размножения. Тем не менее, мы так и не ответили на вопрос, какова связь между пением и «качеством» партнера.

Мы полагаем, что песня действительно может служить такого рода индикатором, потому что период акустического обучения и, что особенно важно, время развития структур головного мозга, отвечающих за этот процесс, относится к тому моменту развития, в течение которого молодые особи наиболее сильно зависят от недостатка пиши. Ответная реакция на такой стресс, перенесенный организмом, находит индивидуальное отражение в совокупности онтогенетических различий, в том числе и в развитии системы, связанной с вокальным обучением. Различия в развитии этой системы выливаются в различную способность самцов к обучению песне. Таким образом, получается, что самки, выбирающие партнера на основе определенных и характерных для песни особенностей,  которые отражают результат обучения – выражающийся не только в размере репертуара – в итоге выбирают тех самцов, которые получали полноценное питание в постнатальный период своего развития,  несмотря на потенциально ограниченные ресурсы. Различия в онтогенетическом развитии самцов могут иметь как фенотипические, так и генотипические проявления.

 

Молодые певчие птицы, как птенцы, так и слетки особенно чувствительны к голоданию. Певчие птицы являются птенцовыми и полностью зависят от родительского ухода в течение постнатального периода от момента вылупления до вылета из гнезда, который может длиться от 8 дней у некоторых видов и до 42 у других (Ricklefs, 1983; OConnor, 1984). Период после вылупления у птенцовых характеризуется очень быстрым ростом, особенно у певчих птиц, когда птенцы набирают 90% своего взрослого веса меньше чем за 10 дней (данные из таблицы 2, Ricklefs, 1968). Забота о потомстве и хорошее питание имеют очень большое значение; низкая выживаемость может быть обусловлена недостатком пищи, кроме того, голод зачастую бывает причиной частичной или полной гибели целого выводка (OConnor, 1984). Большинство певчих птиц продолжают расти и после птенцового периода (OConnor, 1984) и в течение еще 2 или 4 недель (до того момента, когда они начнут самостоятельно добывать корм) зависят от заботы родителей (OConnor, 1984; Weathers and Sullivan, 1989; Kopachena and Falls, 1992). Несколько дней жизни после обретения полной независимости от родителей также являются периодом, в течение которого происходит сильный пищевой стресс.

Скорость ростовых процессов значительно варьирует у разных особей в пределах одной популяции (например, Ricklefs and Peters, 1979). Индивидуальные различия в росте и развитии обусловлены влиянием как генетических (Garnett, 1981), так и внешних факторов, таких как размер выводка, местность, время года и погодные условия, каждый из которых, в свою очередь, определяет степень доступности пищевых ресурсов (Ricklefs and Peters, 1981). Не менее важное влияние на темп роста оказывают возраст родителей, их опытность и индивидуальные различия в уходе за потомством (Ricklefs and Peters, 1981; Ricklefs, 1983).

Недостаток пищевых ресурсов может проявиться в замедлении развития. К примеру, Элмер и др. наблюдали запаздывание в развитии и продление птенцового периода у белолобой щурки в условиях недостатка пищи. Наиболее обычным ответом в условиях недостаточного питания является  снижение конечного веса у птенцов без каких-либо изменений в скорости развития (Ricklefs, 1968, 1983; OConnor, 1984; Boag, 1987). Ричнер и др. (Richner et al., 1989) обнаружили, что у черных ворон (Corvus corone), не получавших достаточного питания в птенцовый период, значительно снижалась скорость роста, а также уменьшались конечный вес и размеры по сравнению с контрольными животными, которых кормили ad libitum. Боуг (Boag, 1987) установил, что разница в размерах у птенцов зебровой амадины, обусловленная различным объемом потребляемой пищи, сохранялась и во взрослом состоянии.

 

Индивидуальные различия в ответе на голодание в птенцовом возрасте могут служить достаточно точным индикатором в определении как минимум трех показателей, по которым самки выбирают мужских особей.

Первый – это общие фенотипические черты, которые отражают влияние недостаточного питания на вес и размеры, как было описано выше. Существует доказательство того, что степень развития и проявления вторичных половых признаков, коррелирующих с репродуктивными способностями, может уменьшаться в результате воздействия пищевого стресса в постнатальном периоде. К примеру, самцы зебровой амадины, выросшие в больших выводках, где на каждого птенца приходилось меньше пищи, имели менее интенсивную окраску клюва по сравнению с самцами, выросшими в более малочисленных выводках (de Kogel and Prijis, 1996). Аналогично, у молодых самцов мухоловки-белошейки (Ficedulla albicollis), выросших в больших выводках, белое пятнышко на лбу имело меньший размер, чем у самцов из маленьких выводков (Gustaffson et al., 1995).

Фенотипические различия, обусловленные влиянием пищевого стресса, весьма правдоподобно отражают генотипическое разнообразие. По предположению Виллиамса (1966, с.184), особи с наиболее ценным генотипом отличаются большей устойчивостью к таким явлениям, как различные заболевания и недостаток пищи. Следовательно, фенотипические особенности, связанные с влиянием пищевого стресса или болезней,  в принципе, могут служить для самок источником точной информации относительно генетических качеств их потенциального полового партнера (Andersson, 1994).

Итак, возможно, что качество питания в раннем периоде жизни может иметь отставленные проявления, с помощью которых самки могут получать определенную информацию о наследственных качествах партнера, касающихся ухода за потомством. Тем не менее, это предположение является сомнительным, поскольку ему не достает фактов, подтверждающих наследуемость у позвоночных способности к уходу за потомством. Однако уход самца за птенцами играет большую роль в их раннем кормлении. Потомство, получавшее больший уход со стороны самца, с большей вероятностью будет развиваться лучше как фенотипически (в том числе, и лучше обучаться песне), так и генотипически, поскольку получило гены хорошей родительской опеки.

 

Мозг позвоночных особенно уязвим в отношении недостатка пищи в ранний период своего роста и развития (Dobbing, 1981). Мы не имеем данных о долгосрочных эффектах дефицита пищи на рост и развитие мозга у птиц, но подобные исследования на многих видах млекопитающих показали, что недостаток пищи в ранний период жизни отражается в изменении размера и структуры различных областей мозга, что, в свою очередь, обусловливает затруднение обучения в более позднем возрасте (Smart, 1986; Levitsky and Strupp, 1995). Исследование гиппокампа млекопитающих является особенно информативным, так как его роль в процессах пространственного обучения и памяти уже хорошо изучена и доказана (Schacter and Tulving, 1994). Недостаточное кормление в ранний период развития проявляется в ряде постоянных анатомических и физиологических аномалий развития гиппокампа у крыс, выражающихся в уменьшении числа клеток, их размера и ветвления дендритов, а также в изменении паттернов нейрональной активности и долговременной потенциации (Castro and Rudy,1987; Levitsky and Strupp, 1995). Пищевой дефицит в раннем возрасте имеет прямые эффекты на выполнение взрослым животным заданий, связанных с использованием пространственной памяти (Jordan et al., 1971; Goodlet et al., 1986; but see Hall, 1983). Для примера, Кастро и Руди (Castro and Rudy, 1987) обнаружили, что недокормленные щенки (которых лишали доступа к кормящим самкам), значительно хуже выполняли задания, связанные с навигацией в пространстве, по сравнению с животными контрольной группы. К 30-дневному возрасту их способности значительно улучшились, но по сравнению с контролем остались по-прежнему слабо развитыми.

 

Период развития областей головного мозга у птиц, связанных с обучением песне и ее воспроизведением совпадает со временем, когда с наибольшей вероятностью может возникнуть пищевой стресс (рис. 1). Множество работ, посвященных нейроанатомическому развитию мозга певчих птиц, было сделано на канарейках и еще больше – на зебровых амадинах. Система, отвечающая за обучение песне, развивается позже остальных структур мозга (Alvarez-Buylla et al., 1994; De Voogd, 1994).  У зебровых амадин развитие переднемозгового пути по времени совпадает с начальным этапом фазы запоминания, а нисходящий моторный путь развивается с установлением моторной фазы обучения (Doupe, 1993; Brenowitz and Kroodsma, 1996). Процесс развития в эти промежутки времени включает нейрогенез, рост уже сформировавшихся нейронов и образование функциональных связей между ядрами.

 

Рис.1

Развитие песни – фаза запоминания – моторная фаза – сформированная песня

 

Вылупление – оперение – самостоятельное существование – половая зрелость – возраст (дни)

 

Увеличение размеров ядер

 

Формирование связей

 

Подпись под рисунком

Рис. 1. Временная шкала жизненного цикла зебровой амадины, обучение песне и развитие системы, отвечающей за него. Фаза запоминания продолжается приблизительно с 25 по 65 день жизни, моторная фаза начинается с 30 дня и продолжается до появления сформированной песни (Immelman, 1969; Slater et al., 1988). Птенцы зебровой амадины 20 – дневного возраста (Immelman, 1969) еще не полностью независимы от родителей и становятся самостоятельными примерно на 35 день жизни (Catchpole and Slater, 1995). Черные полосы показывают периоды, во время которых  происходит увеличение массы мозговых ядер и рост связей между ними. Заштрихованные полосы показывают самое раннее время появления каждой функциональной связи между определенными ядрами. Незакрашенные полосы показывают, что появление нейрональных проекций от HVC к RA происходит между 15 и 30 днями жизни, но при этом установление функциональных связей происходит лишь к 30 дню. Объяснение  см. в тексте.

 

Продолжение текста

У зебровой амадины нейрогенез ведет к значительному повышению числа нейронов в HVC в период с 10 по 50 дни и в X поле – с 20 по 50 дни (Bottjer et al., 1985; Nordeen and Nordeen, 1988). Большинство нейронов HVC у канареек также образуется послу вылупления (Avarez-Buylla et al., 1988; Avarez-Buylla et al., 1992). Размер RA у зебровой амадины возрастает с 10 по 50 дни жизни, что связано с увеличением размера нейронов, ростом расстояния между ними и повышением синаптической плотности (Bottjer et al., 1985; Konishi and Akutawa, 1985).

Появление нейрональных проекций от HVC к RA у зебровой амадины происходит между 15 и 30 днями жизни (Рис. 1) и держится на границе (Mooney and Rao, 1994) до тех пор, пока не происходит резкое завершение формирования иннервации RA в период с 30 по 35 дни (Konishi and Akutawa, 1985). Большая часть связей в переднемозговом пути, вероятно, начинает функционировать уже через 15 дня после вылупления (Brenowitz and Kroodsma, 1996; Doupe, 1993), а проекции от HVC к X полю – после 20 дня (Mooney and Rao, 1994). Хотя  проекции от HVC к X полю у канареек развиты практически полностью в период эмбриогенеза, некоторые проекции появляются только после вылупления (Avarez-Buylla et al., 1988). Связи между X полем и DLM у зебровой амадины почти сформированы к 15 дню жизни (Johnson and Bottjer, 1992). Аксоны от DLM у зебровой амадины прорастают к 1MAN в возрасте 15 дней, а между 20 и 35 днями жизни идет их особенно сильный спрутинг в этом направлении (Johnson and Bottjer, 1992). И, наконец, проекции от 1MAN к RA начинают появляться, как минимум, на 15 день и уже хорошо заметны к 30 дню (Mooney and Rao, 1994).

Мы заключаем, что система, отвечающая за обучение песне, развивается как раз в тот период, когда молодые особи наиболее чувствительны к пищевому стрессу. Следует проводить больше исследований на видах, у которых фаза запоминания и моторная фаза разделены во времени, но, тем не менее, не исключено, что у большинства, если не у всех певчих птиц, действие пищевого стресса и развитие обеих фаз протекают одновременно.

 

Общие эффекты, оказываемые качеством питания на процесс развития мозга, а также взаимозависимость периода обучения песне и развитию системы, отвечающей за этот процесс, согласуется с гипотезой о том, что пение самцов является хорошим показателем их генотипических и фенотипических качеств. В данном разделе мы обсудим три основных пункта, необходимых для подкрепления этой гипотезы. Во-первых, стоит задаться вопросом, существуют ли различия в способностях обучения песне у самцов. Если все мужские особи в популяции учатся петь более или менее одинаково, то выявить функциональную связь между обучением песне  и выбором самками самцов по характерным особенностям их пения практически невозможно. Во-вторых, следует выяснить, существуют ли различия в развитии системы обучения песне, которые в итоге ведут к различиям в пении. Есть ли, например, факты, подтверждающие, что размер мозговых ядер влияет на качество пения? И, наконец, последний вопрос – влияет ли напрямую разница в условиях кормления в ранний период на способности обучения песне у самцов?

 

Внутривидовые различия в обучении песне (такие как размер репертуара, длительность  и  «качество» песни), без сомнения, существуют в природе, но происхождение этих различий трудно объяснимо. В лабораторных же условиях гораздо проще увидеть, насколько хорошо отдельные особи обучаются петь, при этом данный процесс можно контролировать. Хотя нам не известны работы, в которых бы подробно анализировалось индивидуальное разнообразие в обучении, в литературе можно найти ряд таких примеров. В некоторых исследованиях было продемонстрировано, что одна или более птиц могут показать плохие результаты, даже если другие животные, находившиеся в тех же акустических условиях, обучались успешно. (Nelson et al., 1995; Marler and Peters, 1988b). В эксперименте с 12 болотными воробьями, которым предъявлялся один и тот же набор моделей различных типов песни, 4 самца выучили только одну модель, 7 выучили 2, и только 1 особь восприняла 3 модели (Marler and Peters, 1988a). Халч (1991) показал, что успешность обучения у 4 соловьев (Luscinia megarynchos) при предъявлении видоспецифичной песни составляла 70-90% (в процентном соотношении от числа предъявленных песен). В трех отдельных экспериментах, в которых певчим воробьям предъявлялись магнитофонные записи песен их видовых песен, Петерс и Новицки (неопубликованные данные) обнаружили индивидуальную вариабельность в обучении песне (в процентах от сравнения с записями сформированного репертуара), которая соответственно составляла 24-90% (n=6), 16-74% (n=7) и 21- 93% (n=8).

Эти данные свидетельствуют о том, что, возможно, существует значительная вариабельность в способности обучения песне у индивидуальных особей мужского пола. Факторы, ее обуславливающие, остаются неясными. В экспериментах акустическое окружение контролировалось исследователями, в обычных же условиях на птиц действует гораздо большее число разнообразных факторов. Качество неонатального питания является, возможно, самым вариабельным из них, поскольку в раннем возрасте птицам приходится испытывать гораздо более разнообразный режим питания, чем на более поздних стадиях жизненного цикла.

 

Если различия в неонатальном питании влияют на развитие мозга у молодых птиц, могут ли нейроанатомические различия, обусловленные ими, впоследствии влиять на качество воспроизводимой песни? Существуют данные, что разница в размере некоторых ядер системы, отвечающей за обучение песне, коррелирует, по меньшей мере, с качеством воспроизводимой вокальной композиции и размером репертуара. Ноттебом (1981) впервые обнаружил, что размер обоих ядер – HVC и RA – связан с размером репертуара у канареек. Западные и восточные популяции болотного крапивника (Cistotorus palustris) отличаются по размеру репертуара, и эти различия связаны также с размером HVC и RA (Canady et al., 1984; Kroodsma and Canady, 1985; Brenowitz et al., 1994).

Межвидовое сравнение также показало наличие взаимосвязи между размером ядер в системе, отвечающей за обучение песне, и размером репертуара (Brenowitz and Arnold, 1986). В похожем исследовании, недавно проведенном Szekely et al. (1996), ученые, используя Фельштейновский метод независимого контрастирования, продемонстрировали позитивные связи размера HVC и размера репертуара среди 8 близкородственных видов  славок семейства Sylviidae.

Хотя большинство этих работ было основано на межпопуляционных и межвидовых сравнениях, их данные явно свидетельствуют о том, что доступное «мозговое пространство» определяет верхний предел количества и качества воспроизводимых птицами песен (Nottebohm, 1981; Catchpole, 1996; Jacobs, 1996); поэтому «знание большого числа песен связано с наличием большого количества крупных нейронов» (Brenowitz and Kroodsma, 1996, с.299). Бреновитц и Крудсма отмечают, однако, что такие корреляции могут наблюдаться в двух случаях: при зависимости роста и окончательного размера ядер системы мозга, отвечающей за обучение песне, при раннем предъявлении больших репертуаров во время обучения, и наоборот, если размер этой системы определяет количество запоминаемых песен. Чтобы разобраться с этими предположениями, Бреновитц и др. (1995) исследовали две группы восточных болотных крапивников, находившихся в одинаковых условиях, одной из которых предъявляли большое количество модельных песен, а другой – лишь небольшое их число, которое было значительно меньше нормального для этого вида. У птиц, которым предъявлялось больше моделей в течение фазы запоминания, развивался больший репертуар. При этом размер ядер HVC и RA у обеих групп практически не отличался, что противоречит предположению о детерминировании размерами мозговых структур богатства песенного репертуара.

 

Наиболее доказательным в отношении нашей гипотезы является тест, показывающий зависимость кормления в раннем возрасте и различия в обучении песне. По нашим сведениям, таких данных на сегодняшний момент не имеется, хотя постановка соответствующего эксперимента видится достаточно простой. Две группы птенцов должны выращиваться при различном режиме питания, но, в остальном, в идентичных условиях, включая предъявление моделей песни. При этом, в отличие от типичных лабораторных экспериментов по обучению, очень важно брать птенцов как можно раньше и примерно одного возраста, чтобы минимизировать вариабельность их кормления, и прослеживать процесс кормления и роста индивидуально. В настоящее время мы работаем над экспериментами такого типа, используя в качестве объекта болотного воробья. Полевые испытания являются объективно более сложными в проведении, хотя их также просто смоделировать: например, исследовать птенцов из одного и того же выводка, учитывая их кормление и темпы роста, чтобы впоследствии провести корреляции этих параметров с качеством пения тех же особей.

 

Мы предполагаем, что процесс обучения песне определяется неким механизмом, согласно которому песня самцов может служить показателем их «качества». В связи с этим мы считаем, что половой отбор в целом сыграл важную роль в эволюции вокального обучения. Отчасти это помогает ответить на вопрос, для чего вообще птицы учатся петь. Существует немало непонятных и сложных вещей, связанных с этим, которых мы здесь не коснулись. К примеру, мы обсудили гипотезу исключительно со стороны формирования песни самцов, но не затронули не менее важный момент – влияние неонатального кормления на восприятие самками песни партнеров. Завершим наш обзор рассмотрением еще двух очень значимых проблем.

 

Принадлежность некоторых видов птиц к видам с не лимитированным по времени обучением означает, что они могут выучивать и формировать новые песни каждую весну. Как ни странно, об этом феномене известно очень мало. В качестве птиц, относящихся к таким видам, часто приводятся канарейки, поскольку самцы птиц этого вида способны добавлять новые вариации к своему репертуару с каждым сезоном размножения (Nottebohm et al., 1986).

По Кэтчпоулу и Слейтеру (Catchpolt and Slater, 1995), остается непонятным, связаны ли изменения репертуара взрослых особей с модификацией только что выученного материала или же с вариацией материла, заученного в ранний сенситивный период, так точных сведений на этот счет не имеется. По нашим данным, единственное исследование на обыкновенном скворце (Sturnus vulgaris) недвусмысленно показало, что новый материал усваивается заново, а не на основе предыдущего (Chaiken et al., 1994).

Если виды имеют способность к не лимитированному по времени обучению, то вполне возможно, что на их способность влияет не только условия кормления в раннептенцовом возрасте, но и действие последующих пищевых условий и ряда других факторов на протяжении всей их жизни. Но тогда возникает сложность, заключающаяся в том, что песня у таких птиц может выполнять функцию не только показателя состояния самца, но и того, как проходило его развитие на начальных этапах жизненного цикла. Например, по обучению песне можно будет судить, как конкретная особь питалась в зимний период, а также о сезонной зависимости успешности брачных отношений (Andersson, 1994).

 

Существует множество доказательств того, что половой отбор шел в направлении совершенствования песни и его конкретных особенностей, особенно в эволюционном расширении репертуара (обзоры Searcy and Andersson, 1986; Cathpole and Slater, 1995). Смысл этой идеи заключается в том, что виды, подвергающиеся интенсивному половому отбору, должны иметь более сложный репертуар по сравнению с видами, которые испытывают не столь сильное давление подобной селекции. В этом ключе был проведен ряд исследований, которые дали неоднозначные результаты. У северо-американских крапивников Kroodsma (1977) обнаружил значимую связь между полигинией (широко используемый показатель, коррелирующий с интенсивностью полового отбора) и размером репертуара. Кэтчпоул (Cathpole, 1980) и Кэтчпоул вместе с Мак Грегором (Cathpole  and McGregor, 1985) обнаружили противоположные тенденции у камышевок рода Acrocephalus и у овсянок рода Emberiza, хотя они сошлись во мнении, что песня подвергается более интенсивному межполовому отбору у моногамных видов данных групп птиц. Ирвин (Irwin, 1990), напротив, не обнаружил четкой связи между брачными отношениями и репертуаром у трупиалов, также как и Шатлер и Уэзерхед (Shutler and Weatherhead, 1990) в своем исследовании на лесных певунах (см. также Read and Weary, 1992).

Почему же у одних видов существует взаимосвязь между половым отбором и акустическим репертуаром, в то время как у других видов ее нет? Наша гипотеза предлагает разрешение этого кажущегося противоречия. Если половой отбор влияет на сам процесс обучения (Jacobs, 1996), а не просто на его поведенческое проявление, тогда любой показатель того, насколько хорошо самец владеет песней, является хорошим индикатором его «качества» для самки. Поэтому не важно, как долго он обучался песне, и насколько хорошо он этому научился. У некоторых видов птиц умение хорошо петь можно определить по количеству звуков, которое способен воспроизводить самец. У ряда других видов, однако, высокое качество песни выражается в том, насколько точно самец может воспроизвести определенный образец – возможно единственный тип песни, характерной для его вида. В этом случае самки могут оценивать «качество» самца по тому, насколько чисто он исполняет видоспецифичную песню или песню, характерную для определенной популяции. Фокусируя свое внимание на сам процесс обучения песне, противопоставляемый его поведенческому проявлению, мы можем лучше понять то, как выбор самки  способствует эволюционному развитию песни в целом.

 

Мы выражаем благодарность  Д. Кревсу, Л. Дрикемеру, П. Говати, Д. Поупу, В.А. Серси, П. Верреллу и двум анонимным авторам обзора за комментарии к нашей рукописи. Данный проект поддержан грантом NSF IBN-9408360 to SN.

 

Alatalo, R. V., A. Carlson, and A. Lundberg. 1990. Polygyny and breeding success of pied flycatchers nesting in natural cavities. In J. Blondel, A. Gosler, J. Leberto, and R. McCleary (eds.), Population biology of passerine birds, pp. 323—330. Springer-Verlag, Berlin.

 

Alberch, P. 1982. Developmental constraints in evolutionary processes. In J. T. Bonner (ed.), Evolution and development, pp.  13-332. Dahlem Konferenzen 1982, Springer-Verlag, Berlin.

Alvarez-Buylla, A., C. Ling, and F. Nottebohm. 1992. High vocal center growth and its relation to neurogenesis, neuronal replacement and song acquisition in juvenile canaries. J. Neurobio. 23:396-406.

Alvarez-Buylla, A., C. Ling, and W. S. Yu. 1994. Contribution of neurons born during embryonic, juvenile and adult life to the brain of adult canaries: Regional specificity and delayed birth of neurons in the song-control nuclei, J. Comp. Neurol. 347:233-248.

Alvarez-Buylla, A., M. Theelen, and F. Nottebohm. 1988. Birth of projection neurons in the higher vocal center of the canary forebrain before during and after song learning. Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 85:8722-8726.

Andersson, M. 1994. Sexual selection. Princeton University Press, Princeton.

Andrew, R. J. 1962. Evolution of intelligence and vocal mimicking. Science 137:585-589.

Baker, M. C. and M. A. Cunningham. 1985. The biology of bird-song dialects. Behav. Brain Sci. 8: 85-100.

Ball, G. F. 1994. Neurochemical specializations associated with vocal learning and production in songbirds and budgerigars. Brain Behav. Evol. 44: 234-246.

Baptista, L. F. and M. L. Morton. 1982. Song dialects and mate selection in montane White-crowned sparrows. Auk 99:537-547.

Baptista, L. F. and K.-L. Schuchmann. 1990. Song learning in the Anna Hummingbird (Calypte anna). Ethology 84:15-26.

Boag, P. T. 1987. Effects of nestling diet on growth and adult size of zebra finches (Poephila guttata). Auk 104:155-166.

Bottjer, S. W., S. L. Glaessner, and A. P. Arnold. 1985. Ontogeny of brain nuclei controlling song learning and behavior in zebra finches. J. Neurosci. 5: 1556-1562.

Bottjer, S. W., E. A. Miesner, and A. P. Arnold. 1984. Forebrain lesions disrupt development but not maintenance of song in passerine birds. Science 224:901-903.

Brenowitz, E. A. and A. P. Arnold. 1986. Interspecific comparisons of the size of neural song control regions and song сomplexity in duetting birds: Evolutionary implications. J. Neurosci. 6:2875-2879.

Brenowitz, E. A. and D. E. Kroodsma. 1996. Birdsong neuroethology. In D. E. Kroodsma and E. H.Miller (eds.), Ecology and evolution of acoustic communication in birds, pp. 285—304. Cornell University Press, New York.

Brcnowit7. F.. A.. K. Lent, and D. E. Kroodsma. 1995.Brain space for learned song in birds develops independently of song learning. J. Neurosci. 15: 6281-6286.

Brenowitz, E. A., B. Nails, D. E. Kroodsma, and C. Horning. 1994. Female Marsh Wrens do not provide evidence of anatomical specializations of song nuclei for perception of male song. J. Neurobiol. 25:197-208.

Canady, R. A., D. E. Kroodsma, and E Nottebohm. 1984. Population differences in complexity of a learned skill are correlated with the brain space involved. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 81:6232-6234.

Castro, C. A. and J. W. Rudy. 1987. Early-life malnutrition selectively retards the development of distal- but not proximal-cue navigation. Devel. Psychobiol. 20:521-537.

Catchpole, C. K. 1980. Sexual selection and the evolution of complex songs among warblers of the genus Acrocephalus. Behaviour 74:149-166.

Catchpole, C. K. 1996. Song and female choice: Good genes and big brains? TREE 11:358-360.

Catchpole, C. K. and P. K. McGregor. 1985. Sexual selection, song complexity and plumage dimorphism in European buntings of the genus Emberiza.Anim. Behav. 33:1378-1379.

Catchpole, C. K. and P. J. B. Slater. 1995. Bird song: Biological themes and variations. Cambridge University Press, Cambridge.

Chaiken, M., J. Bohner, and P. Marler. 1994. Repertoire turnover and the timing of song acquisition in European starlings. Behav. 128:25-39.

Chilton, G., M. R. Lein, and L. E Baptista. 1990. Mate choice by female white-crowned sparrows in a mixed dialect population. Behav. Ecol. Sociobiol. 27:223-227.

de Kogel, C. H. and H. J. Prijs. 1996. Effects of brood size manipulations on sexual attractiveness of offspring in the zebra finch. Anim. Behav. 51:699—708.

DeVoogd, T. J. 1994. The neural basis for the acquisition and production of bird song. In J. A. Hogan and J. J. Bolhuis (eds.), Causal mechanisms in behavioural development, pp. 49-81. Cambridge University Press, Cambridge.

Dobbing, J. 1981. Nutritional growth restriction and the nervous system. In R. H. S. Thompson and A.N. Davison (eds.). The molecular basis of neuropathology, pp. 221—233. Arnold, London.

Doupe, A. J. 1993. A neural circuit specialized for vocal learning. Curr. Opinion Neurobiol. 3:104—11 1.

Emlen, S. X, P. H. Wrege, N. J. Demong, and R. E. Hegner. 1991. Flexible growth rates in nestling white-fronted Bee-eaters: A possible adaptation to short-term food shortage. Condor 93:591-597.

Farabaugh, S. M. and R. J. Dooling. 1996. Acoustic communication in parrots: Laboratory and field studies of budgerigars, Melopsittacus undulatus.

In D. E. Kroodsma and E. H. Miller (eds.), Ecology and evolution of acoustic communication in birds, pp. 97-117. Cornell University Press, New York.

Felsenstein, J. 1985. Phytogenies and the comparative method. Am. Xat. 125:1-15.

Garnett, M. C. 1981. Body size, its heritability and influence on juvenile survival among Great Tits Parus major. Ibis 123:31—41.

Goodlett, C. R., M. L. Valentino, P. J. Morgane and O. Resnick. 1986. Spatial cue utilization in chronically malnourished rats: Task-specific learning deficits. Dev. Psychobiol. 19:1-15.

Gustafsson, L., A. Qvarnstrom, and B. C. Sheldon. 1995. Trade-offs between life-history traits and a secondary sexual character in male collared flycatchers. Nature 375:311-313.

Hall, R. D. 1983. Is hippocampal function in the adult rat impaired by early protein or protein-calorie deficiencies? Dev. Psychobiol. 16:395-411.

Hamilton, W. D. and M. Zuk. 1982. Heritable true fitness and bright birds: A role for parasites? Science 218:384-387.

Hansen, P. 1979. Vocal learning: Its role in adapting sound structures to long-distance propagation and a hypothesis on its evolution. Anim. Behav. 27: 1270-1271.

Hasselquist, D., S. Bensch, and T. von Schantz. 1996. Correlation between male song repertoire, extrapair paternity and offspring survival in the great reed warbler. Nature 381:229-232.

Hultsch, H. 1991. Early experience can modify singing styles: Evidence from experiments with nightingales, Luscinia megarhynchos. Anim. Behav. 42:883-889.

Hunter, M. L. and J. R. Krebs. 1979. Geographical variation in the song of the great tit (Parus major) in relation to ecological factors. J. Anim. Ecol. 48: 759-785.

Immelmann, K. 1969. Song development in the zebra finch and other estrildid finches. In R. A. Hinde (ed.), Bird vocalizations, pp. 61-74. Cambridge University Press, Cambridge.

Irwin, R. E. 1990. Directional sexual selection cannot explain variation in song repertoire size in the New World blackbirds (Icterinae). Ethology 85: 212-224.

Jacobs, L. F. 1996. Sexual selection and the brain. TREE 11:82-86.

Johnson, F. and S. W. Bottjer. 1992. Growth and regression of thalamic efferents in the song-control system of male zebra finches. J. Comp. Neurol. 326:442-450.

Jordan, T. C, S. E. Crane, and K. F. Howells. 1981. Deficits in spatial memory performance induced by early undernutrition. Dev. Psychobiol. 14(4): 317-325.

Konishi, M. 1994. An outline of recent advances in birdsong neurobiology. Brain Behav. Evo. 44: 279-285.

Konishi, M. and E. Akutagawa. 1985. Neuronal growth, atrophy and death in a sexually dimorphic song nucleus in the zebra finch brain. Nature 315: 145-147.

Kopachena, J. G. and J. B. Falls. 1992. Postfledging parental care in the white-throated sparrow (Zonotrichia albicollis). Can. J. Zoo. 71:227-232.

Krebs, J. R. and D. E. Kroodsma. 1980. Repertoires and geographical variation in bird song. In J. S. Rosenblatt, R. A. Hinde, C. Beer, and M. C. Busnel (eds), Advances in the study of behavior, Vol. 11, pp. 134-177. Academic Press, New York.

Kroodsma, D. E. 1977. Correlates of song organization among North American wrens. Am. Nat. I l l : 995-1008.

Kroodsma, D. E. 1996. Ecology of passerine song development. In D. E. Kroodsma and E. H. Miller (eds.), Ecology and evolution of acoustic communication in birds, pp. 3—19, Cornell University Press, Ithaca, New York.

Kroodsma, D. E. and J. R. Baylis. 1982. A world survey of evidence for vocal learning in birds. In D. E. Kroodsma and E. H. Miller (eds.), Acoustic communication in birds, Vol. 2, pp. 31 1—337, Academic Press, New York.

Kroodsma, D. E. and R. A. Canady. 1985. Differences in repertoire size, singing behavior, and associated neuroanatomy among Marsh Wren populations have a genetic basis. Auk 102:439-446.

Kroodsma, D. E. and M. Konishi. 1991. A suboscine bird (Eastern Phoebe, Sayornis phoebe) develops normal song without auditory feedback. Anim. Behav. 42:477-487.

Kroodsma, D. E. and E. H. Miller. 1996. Ecology and evolution of acoustic communication in birds. Cornell Unversity Press, Ithaca, New York.

Levitsky, D. A. and B. J. Strupp. 1995. Malnutrition and the brain: Changing concepts, changing concerns. J. Nutrit. 125:2212S-2220S.

Marler, P. 1970. A comparative approach to vocal development: Song learning in the white-crowned sparrow. J. Comp. Physiol. Psychol. 71:1-25.

Marler, P. 1990. Song learning: The interface between behaviour and neuroethology. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 329:109-114.

Marler, P. and S. Peters. 1988a. Sensitive periods for song acquisition from tape recordings and live tutors in the swamp sparrow, Melospiza georgiana. Ethology 77:76-84.

Marler, P. and S. Peters. 1988b. The role of song phonology and syntax in vocal learning preferences in the song sparrow. Ethology 77:125-149.

Marler, P. and V. Sherman. 1985. Innate differences in singing behaviour of sparrows reared in isolation from adult conspecific song. Anim. Behav. 33:57-71.

Marler, P. and M. Tamura. 1964. Song "dialects" in three populations of white-crowned sparrows. Condor 64:368-377.

M0ller, A. P. 1994. Sexual selection and the barn swallow. Oxford University Press, Oxford.

Mooney R. and M. Rao. 1994. Waiting periods versus early innervation: The development of axonal connections in the zebra finch song system. J. Neurosci. 14(11):6532-6543.

Nelson, D. A., P. Marler, and A. Palleroni. 1995. A comparative approach to vocal learning: Intraspecific variation in the learning process. Anim. Behav. 50:83-97.

Nijhout, H. F. 1991. The development and evolution of butterfly wing patterns. Smithsonian Institution Press, Washington.

Nordeen, E. J. and K. W. Nordeen. 1988. Sex and regional differences in the incorporation of neurons born during song learning in zebra finches. J. Neurosci. 8(8):2869-2874.

Nordeen, E. J. and K. W. Nordeen. 1990. Neurogenesis and sensitive periods in avian song learning. TINS 13:31-35.

Nottebohm, F. 1972. The origins of vocal learning. Am. Nat. 106:116-140.

Nottebohm, F. 1981. A brain for all seasons: Cyclical anatomical changes in song control nuclei of the canary brain. Science 214:1368-1370.

Nottebohm, F., M. E. Nottebohm, and L. Crane. 1986. Developmental and seasonal changes in canary song and their relation to changes in the anatomy of song-control nuclei. Behav. Neural Biol. 46: 445-471.

Nottebohm, F., T. M. Stokes, and C. M. Leonard. 1976. Central control of song in the canary, J. Comp. Neurol. 165:457-486.

O'Connor, R. J. 1984. The growth and development of birds. Wiley & Sons, New York.

Payne, R. B. 1982. Ecological consequences of song matching: Breeding success and intraspecific song mimicry in Indigo Buntings. Ecology 63:401— 411.

Read, A. F. and D. M. Weary. 1992. The evolution of bird song: Comparative analyses. Phil. Trans. R. Soc. Lond. Ser. B 338:165-187.

Richner, H., P. Schneiter, and H. Stirnimann. 1989. Life-history consequences of growth rate depression: An experimental study on carrion crows (Corvus corone corone). Funct. Ecol. 3:617—624.

Ricklefs, R. E. 1968. Patterns of growth in birds. Ibis 110(4):419-451.

Ricklefs, R. E. 1983. Avian postnatal development. In D. S. Farner, J. R. King, and K. C. Parkes (eds.), Avian biology, pp. 1—83. Academic Press, New York.

Ricklefs, R. E. and S. Peters. 1979. Intraspecific variation in the growth rate of nestling European starlings. Bird-Banding 50(4):338-348.

Ricklefs, R. E. and S. Peters. 1981. Parental components of variance in growth rate and body size of nestling European starlings (Sturnus vulgaris) in Eastern Pennsylvania. Auk 98:39-48.

Schacter, D. L. and E. Tulving. 1994. Memory systems 1994. MIT Press, Massachusetts.

Scharff, C. and F. Nottebohm. 1991. A comparative study of the behavioral deficits following lesions of various parts of the zebra finch song system: Implications for vocal learning. J. Neurosci. 11: 2896-2913.

Searcy, W. A. and M. Andersson. 1986. Sexual selection and the evolution of song. Ann. Rev. Ecol. Syst. 17:507-533.

Searcy, W. A. and K. Yasukawa. 1996. Song and female choice. In D. E. Kroodsma and E. H. Miller (eds.), Ecology and evolution of acoustic communication in birds, pp. 454—473, Cornell University Press, Ithaca, New York.

Shutler, D. and P. J. Weatherhead. 1990. Targets of sexual selection: Song and plumage of wood warblers. Evolution 44:1967-1975.

Slater, P. J. B. 1989. Bird song learning: Causes and consequences. Ethol. Ecol. Evol. 1:19-46.

Slater, P. J. B., L. A. Eales, and N. S. Clayton. 1988. Song learning in zebra finches {Taeniopygia guttata): Progress and prospects. Adv. Study Behav. 18:1-34.

Smart, J. L. 1986. Undemutrition, learning and memory: Review of experimental studies. In T. G. Taylor and N. K. Jenkins (eds.). Proceedings of the 13th congress of nutrition, pp. 74—78. Libbey, London.

Striedter, G. F. 1994. The vocal control pathways in Budgerigars differ from those in songbirds. J. Comp. Neurol. 343:35-56.

Szekely, T, C. K. Catchpole, A. DeVoogd, Z. Marchl and T. J. DeVoogd. 1996. Evolutionary changes in a song control area of the brain (HVC) are associated with evolutionary changes in song repertoire among European warblers (Sylviidae). Proc. R. Soc. Lond. B 263:607-610.

Weathers, W. W. and K. A. Sullivan. 1989. Juvenile foraging proficiency, parental effort and avian reproductive success. Ecol. Monogr. 59(3):223—246.

West, M. and A. King. 1996. Eco-gen-actics: A systems approach to the ontogeny of avian communication. In D. E. Kroodsma and E. H. Miller (eds.), Ecology and evolution of acoustic communication in birds, pp. 20—38, Cornell Unversity Press, Ithaca, New York.

West-Eberhard, M. J. 1992. Behavior and evolution. In P. R. Grant and H. S. Horn (eds.). Molds, molecules and metazoa, pp. 57-75. Princeton University Press, New Jersey.

Williams, G. C. 1966. Adaptation and natural selection. Princeton Univ. Press, Princeton.

 

Corresponding Editor: Paul A. Verrell

                                                                                                                                                    

 




Наш телефон: тел. +7-903-225-47-79
e-mail: kenarfond@yandex.ru