ВЗАИМООТНОШЕНИЕ ВРОЖДЕННОГО И ПРИОБРЕТЕННОГО В ПЕСНЕ ПТИЦ

И.Р. Бёме

Каф. Зоологии позвоночных Биологического ф-та МГУ

им. М.В. Ломоносова, Москва 119899

e-mail: beme@nm.ru

Изучение акустической коммуникации, ее выделение из общей коммуникативной системы вида стало возможным благодаря рассмотрению вокализации птиц в качестве акустической сигнальной системы  (Симкин, 1977, 1980, 1982, 1983; Smith, 1977). Однако онтогенезу поведения, в том числе и развитию акустической коммуникации по мере роста и созревания организма, уделяется гораздо меньше внимания, чем сложившемуся поведению и дефинитивным коммуникативным системам. Традиционно вокализацию воробьиных (отряд  Passeriformes) подразделяют на позывы – короткие,  простые звуки, издаваемые в самых разнообразных ситуациях в течение всего года; и песню, которая имеет большую длительность, сложную структуру  и связана в основном с репродуктивным периодом в жизни птиц. За песней признают две ведущие функции: рекламную, связанную с охраной границ гнездового участка, и функцию привлечения самки. Детальное изучение процессов становления позывов и песни может много сказать нам об особенностях экологии и эволюции голосовых сигналов (Brooks, McLennan, 1991; Harvey, Pagel, 1991; Kroodsma, 1996). Подробный анализ развития вокализации в онтогенезе был проделан Крудсмой (Kroodsma, 1982, 1996). Он подчеркивает важность  применения экологических и эволюционных подходов при изучении этой проблемы.

В изучении вокальной коммуникации птиц уже давно дискутируются вопросы, связанные со способностью каждого вида исполнять свою песню, отличающую его даже от очень близких форм. Как осуществляется передача песни в популяции? Передается ли песня лишь при обучении птенцов от своих отцов или соседей? Или песня является генетически закрепленной и передается  по наследству? Для выяснения этих вопросов были проведены многочисленные лабораторные и полевые исследования.

 Цель настоящего обзора – представить эволюцию взглядов  на формирование песни птиц. Рассматриваемые нами работы вовсе не исчерпывают всего числа публикаций на эту тему, но на их примере  можно  показать основные вехи развития представлений о путях формирования песни и подходы  к этому вопросу представителей различных научных школ и направлений.  

Обучение или наследственнось

Первые эксперименты по онтогенезу голосовых сигналов птиц заставляли думать, что песня формируется у большинства видов в результате обучения, а позывы – независимо, без обучения (Thorpe, 1958b; Thielcke, 1961). При этом, формирование песни благодаря обучению традиционно рассматривалось как характерная черта певчих птиц (подотряд Oscines) (Konishi, Nottebohm, 1969). Позднее было доказано обучение и у кричащих воробьиных (подотряд Сlamatores) (Baptista, 1993; Groothuis, 1993).

  А.Н.Промптов (1944) был сторонником идеи наследственной детерминации песен и позывов. Считая позывы наследственно обусловленными и служащими рефлекторным выражением эмоционального состояния птиц, он допускал, что наследственная основа песни может быть выражена для большого числа видов лишь в отношении общих способностей воспроизведения звуков, общей видовой характеристики песни и темпа исполнения. Им же отмечено, что у большинства видов воробьиных птиц (исключение составляют Phylloscopus sibilatrix, Ph. collybita, Emberiza citrinella, Anthus trivialis, Chloris chloris) нормальная песня без влияния

старых певцов сложиться не может. У выкормышей, воспитанных без взрослых птиц своего вида, складывается аберрантное пение, иногда чрезвычайно отличное от видового. В той же работе А.Н.Промптов, обращая внимание на “узнавание” птенцами песен своего вида, пишет, что выкормыши, сформировавшие определенную, но совершенно своеобразную песню без учителя, быстро перестраивают ее на типично видовую, если начинают слышать поблизости поющих самцов.

Формирование песни

  Развитие песни у птиц может идти самыми различными путями, и этот процесс отличается большим разнообразием (Slater, 1989; Catchpole, Slater, 1995). Например, у многих видов подотряда кричащих воробьиных нормальная песня формируется даже при ранней изоляции или оглушении птенцов (Kroodsma, Konishi, 1991). У певчих же птиц птенцы для формирования нормальной видовой песни нуждаются во внешней модели (Catchpool, Slater, 1995). Потребность в звуковой стимуляции  - это единственная общая потребность для всех певчих птиц, тогда как конкретные модели обучения меняются у разных видов (Slater, 1983, 1989; Kroodsma, 1988; Marler, 1991). У некоторых самцы могут сформировать песню при прослушивании ее магнитофонной записи, другие же виды нуждаются в живом учителе (Catchpool, Slater, 1995). Однако до сих пор не существует единого мнения о закономерностях развития песни в ходе онтогенеза. Г.Н.Симкин (1981) выделяет два основных принципа становления вокального репертуара певчих птиц:

1) принцип активации и спонтанного саморазвертывания врожденных элементов песни;

2) принцип матричного копирования молодыми птицами особенностей напева старых самцов, иногда с элементами имитации отдельных звуков других видов. Помимо этого была выявлена возможность “принудительного” экранирования и матричного копирования  песни чужого вида (Симкин, 1981).

  В процессе формирования песня проходит ряд последовательных стадий.

Ланьон (Lanyon, 1960) предложил следующую схему развития песни воробьиных птиц (рис.1).

Рис. 1. Схема формирования песни воробьиных птиц (Lanyon, 1960).

  Первые позывы выпрашивания пищи, а также птенцовое бормотание  объединяются в подпесню, ее иногда называют «осенней подпесней» (Nottebohm, 1972), так как этот процесс происходит осенью. Осенняя подпесня в течение нескольких месяцев претерпевает изменения: в нее птица включает отдельные фразы и колена видовой песни, которые молодой самец заимствует у взрослых птиц. Но на этой стадии «репетиционной песни» в ее состав могут входить позывы и песни  других видов. Так, у зяблика в этот период отмечались заимствования от 60 видов, причем часть видов была африканского происхождения (Thorpe, 1958a).  И наконец, процесс формирования песни заканчивается созданием нормальной видовой песни (главных песенных мотивов), из которой исчезают все заимствования и другие добавочные элементы. Этот процесс Ноттебом (Nottebohm, 1972) назвал кристаллизацией песни. Эта схема затем была затем подтверждена работами других авторов (Nottebohm, 1972; Catchpool, Slater, 1995).

Критический период формирования песни

  У многих видов и групп воробьиных птиц песня в норме формируется в течение определенного периода времени, получившего название “критического” (Poulsen, 1951; Lanyon, 1957; Thorpe, 1958 a, b, c; Marler, Tamura, 1964; Immelman, 1965; Nottebohm, 1969, 1970, 1972; Thomson, Shiovitz, 1974; Kroodsma, 1974, 1977). Длительность критического периода различается у разных видов: у зяблика он заканчивается к 14-тому месяцу жизни (Thorpe, 1961). При этом птенцы, воспитанные при полной акустической изоляции никогда не развивают нормальной песни, тогда как изолированные в возрасте слетка (1 месяц), они развивают нормальную песню (рис. 2, 3, 4).

Рис. 2. Песня зяблика, записанная в природе

Рис. 3. Песня зяблика, содержавшегося в условиях акустической изоляции с 5-6-дневного возраста.

Рис. 4. Песня зяблика, содержавшегося в условиях акустической изоляции с месячного возраста.

  У зебровой амадины Taeniopygia guttata критический период ограничивается возрастом от 35 до 65 дней (Eales, 1985), для болотного крапивника Cistothorus palustris этот период длится около трех первых месяцев жизни (Kroodsma, 1974). У некоторых видов способность к обучению сохраняется в течение всей жизни: например, у чижа Spinus spinus (Mundiger, 1970), канарейки Cerinus canaria (Nottebohm et al., 1986), скворца Sturnus vulgaris (Eens et al., 1992). У западного соловья Luscinia megarhynchos была обнаружена способность запоминать большее число разнообразных песен, чем спонтанно исполняли изолированные взрослые птицы. Эти песни могли быть воспроизведены лишь в момент взаимодействия с другими особями (Brumm, Hultsch, 2001; Geberzahn, Hultsch, 2004).

Различия в формировании песни в природе и в лаборатории

Как было показано в работах Мишеля Бишера (Beecher, 1996) формирование песни птиц у птиц, воспитанных в лаборатории и в поле имеется целый ряд различий. У певчего воробья (Melospiza melodia), птенцы, воспитанные  на воле, заучивают песню только одного самца (чаще всего, своего отца), а в условии эксперимента птенцы мешают напевы многих самцов (рис. 5).

Рис.5. Молодые певчего воробья Melospiza melodia в природе предпочитают копировать песню одного учителя (a – d – песни взрослых птиц; a* – d* – песни молодых). В лаборатории молодые птицы выучивают отдельные элементы из разных песен и затем строят из них гибридную песню.

Песня птитц, вероятно, включает некоторые врожденные, закрепленные генетически элементы, которые передаются птицам вне зависимости от их слухового опыта. Это в равной степени относится как к самцам, так и к самкам.

Так песня канарейки богата различными элементами, которые птицы способны обновлять в течение всей жизни. Поэтому песня канарейки долгое время расценивалась как полностью формирующаяся в процессе научения. Однако, недавние исследования (Kreutzer et all, 1999, Leitner et all, 2001) показали, что в репертуаре домашней канарейки имеются определенные фразы (фразы А), которые присутствуют в песне как диких канареек, так и представителей других пород этого вида (border, malinoiis), это так называемая фраза А. Фраза А вызывает у самок  позу приглашения к копуляции, она чаще встречается у тех самцов, которые занимают верхние ступени иерархической лестницы  (Luisanti Fitri L. et all, 1996; Luisanti Fitri L. et all, 1997). Фраза А, извлеченная из репертуара дикой канарейки, была в той же степени реактогенна для самок домашних канареек, что и фраза собственных самцов. Кроме того было показано, что даже воспитанные в изоляции («наивные») самки отдают предпочтения песне, в которой присутствует фраза А (Nagle & Kreutzer, 1997). Все это заставляет предположить, что песня канареек включает некоторые врожденные, закрепленные генетически элементы, которые передаются птицам вне зависимости от их слухового опыта. Это в равной степени относится как к самцам, так и к самкам.

Обучаемость птиц новым фразам и структурам песни может являться типичным примером «принудительной индукции» (Симкин, 1976) и быть следствием обедненности звуковой среды при клеточном содержании птиц. Косвенным доказательством этого может служить тот факт, что для обучения новым строфам песни молодых самцов  помещают в изоляцию в темной комнате и в качестве единственного звукового символа остается эталонная песня.

Заключенеие

Таким образом остается справедливым идея о наследственной детерминации песен и позывов птиц. Наследственная основа песни может быть выражена для большого числа видов лишь в отношении общих способностей воспроизведения звуков, общей видовой характеристики песни и темпа исполнения. Но нормальная песня без влияния старых певцов у подавляющего большинства видов сложиться не может. У выкормышей, воспитанных без взрослых птиц своего вида, складывается аберрантное пение, часто отличное от видового.

Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ (04-04-49276) и «Университеты России».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Промптов А.Н. 1944. Голосовые имитации воробьиных птиц как одно из специфических свойств их высшей нервной деятельности. – ДАН СССР, 45 (6): 278-281.

Симкин Г.Н. 1977. Акустические системы сигнализации у птиц. –  Адаптивные особенности и эволюция птиц.  М.: Наука: 120 – 127.

Симкин Г.Н. 1980.  Основные приемы кодирования информации и «означивание» сигналов в акустических системах сигнализации у птиц. – Орнитология, 15: 56 – 68.

Симкин Г.Н. 1981. Песня восточного соловья (Luscinia  luscinia) как акустический маркер групповых и популяционных структур. –Орнитология, 16: 73-83.

Симкин Г.Н. 1982. Актуальные проблемы изучения звукового обще­ния птиц. – Орнитология, 17: 36-53.

Симкин Г.Н. 1983. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц. – Бюл. МОИП. Отд. биол., 88 (1): 15-28.

Baptista L.F. 1993. El estudio de la variation geografica usando vocalisationes y las bibliotecas de sonides de Aves neotropical. – Curation, voderne de collectiones ornitologicas (еd. Escalante-Pliego P.). Washington: 1 – 23.

Beecher M.D. 1996. Birdsong learning in the laboratory and field. – Ecology and evolution of acoustic communication in birds. (еds. D.E. Kroodsma, E.H. Miller). Itaca, London, Cornell Univ. Press:  61- 78.

Brooks R.J., McLennan M.D. 1991. Phylogeny, ecology and behavior: a research program in comparative biology. Chicago, Univ. Chicago Press.: 347 p.

Brumm H., Hultsch H. 2001. Pattern amplitude is related to pattern imitation during the vocal development of nightingales. – Anim. Behav., 61: 747-754.

Catchpole C.K., Slater P.J.B. 1995.  Birdsong. Biological themes and variation. –Cambrige, Cambr. Univ. Press: 248 p.

Eales L.A. 1985. Song learning in zebra finches: same effects of song model availability on what is learn and when. – Anim. Behav., 33: 1293 – 1300.

Eens M., Pinxten R., Verheyen R.F. 1992. Song learning in captive european starling, Sturnus vulgaris. – Anim. Behav., 44: 1131 – 1143.

Geberzahn N., Hultsch H. 2004. Rules of song development and their use in vocal interactions by birds with large repertoires. – An Acad Bras Cienc., 76: 209-218.

Groothuis T.G.G. 1993. A comparison between development of bird song and development of other displays. – Neth. J. Zool, 43: 172 – 193.

Harvey P.H., Pagel  M.D. 1991. The comparative method in evolutioary biology. –Oxford, Oxford Univ. Press: 325 p.

Immelmann K. 1965. Pragungserscheinungen in der Gesangsent-wicklung junger Zebrafinchen. – Naturwissenschaften, 65 (I): 169-170.

Konishi M. Nottebohm F. 1969. Experimental stadies in the ontogeny of avian vocalization. – Bird vocalizations (еd. Hinde R. A.). London; New York, Cambridge Univ. Press: 29-48.

Kreutzer M., Beme I., Vallet E., Kiosseva L. 1999. Social stimulation modulates the use of the «A» phrase in male canary songs. – Behaviour, 136 (10-11): 1325-1334.

Kroodsma D.E. 1974. Song learning, dialects, and dispersal in the Bewick's wren. – Ztschr. Tierpsychol.,  35 (3): 352-380.

Kroodsma D.E. 1977. A re-evaluation of song development in the song sparrow. – Anim. Behav.,  25 (2): 330-399.

Kroodsma D.E. 1982. Learning and the ontogeny of sound signals in birds. – Acoustic Communication in birds. Vol. 2 ( eds Kroodsma D.E., Miller E.H.). N.Y., Acad. Press: 1-23.

Kroodsma D.E. 1989. Male eastern phoebes fail to imitate songs. – J. Comp. Psychol., 103: 227-232.

Kroodsma D.E. 1996. Ecology of Passerine song development. –Ecology and Evolution of Acoustic Comminication in Birds (eds Kroodsma D.E., Miller E.H.). Ithaca; London, Cornell Univ. Press:. 3-19.

Kroodsma D.E., Konishi M.A. 1991. A suboscine bird develops normal song without auditory feedback. – Anim. Behav., 42: 477- 487.

Lanyon W.E. 1957. The comparative biology of the meadow larks, Sturnella, in Wiskonsin. – Publ. Ornithol. Club Nuttal.: 1-67.

Lanyon W.E. 1960. The ontogeny of vocalizations in birds. – Animal sounds and communication (eds Lanyon W.E., Tavolga W.N.). Waschington, Am. Inst. Biol. Sci. D.C.: 321-347.

Leitner S., Voigt C., Garcia-Segura T., VanT’Hof t, Ggahr M. 2001. Seasonal activation and inactivation of song motor memories in wild canaries is not reflected in neuroanatomical changes of forebrain song areas. – Horm Behav., 40: 160-168.

Luisanti Fitri L., Beme I., Kreutzer M. 1996. The measurement of hierarchy of the Canary (Serinus canaria) in the laboratory. – XV IBAC Symposium, Univ. of Pavia, Italia: 46.

Luisanti Fitri L., Kreutzer M., Beme I., Durend J.L.. 1997. Dominance hierarchy, testosterone, behaviour, and singing performance in male canaries (Serinus canaria). – Edvance in Ethology, 32: 63.

 Marler P., 1991. Song-learning behavior: the interface with neuroethology. – Trends Neurosc., 14: 415 – 423.

Marler P., Tamura M. 1964. Culturally transmitted patterns of vocal behavior in sparrows. – Science, 146 ( 3650): 1483-1486.

Mundinger P.O. 1970. Vocal imitation and individual recogni­tion of finch calls. – Science, 168 (13930): 480-482.

Nagle L.,  Kreutze M., 1997. Song tutoring influences song preferences in domesticated canaries. – Behaviour, 134: 89-104.

Nottebohm F., 1969. The "cribical period" for song learning. – Ibis, 111 (3): 386-387.

Nottebohm F. 1970. Ontogeny of bird song. – Science, 167 ( 3920): 950-956.

Nottebohm F. 1972. The origin of vocal learning/ – Amer. Natur., 106 (947): 116-140.

Nottebohm F., Nottebohm M.S., Crane L. 1986. Developmental and seasonal changes in canary song and relation of changes in the anatomy of song control nuclei. – Behav. Neural. Biol., 46: 445 – 471.

Poulsen H. 1951. Inheritance and learning in the song of the chaffinch (Fringilla coelebs). – Behaviour, 3 (3): 216-228.

Slater P.J.B. 1983. Bird song learning:  theme and variations. – Perspectives in Ornithology (eds Brush E.H., Clark G.A.). N.Y., Cambr. Univ. Press: 475-499.

Slater P.J.B. 1989. Bird song learning: causes and consequences. – Ethol. Ecol. Evol., 1: 19 – 46.

Thielcke G. 1961. Ergebnisse der Vogelstimmen analyse.  –  J. Ornithol., 102: 285-300.

Thomson W.L., Shiovitz K.A.. 1974. Song of the bunting. – Natur. History., 83 (8): 46-51.

Thorpe W.H. 1958a. The learning of song patterns by birds: with notes on imitation in the subsong of the chaffinch.  –  Ibis, 100 (3): 55-57.

Thorpe W.H. 1958b. Further studies on the process of song learning in the Chaffinch (Fringilla coelebs gengleri).  –  Na­ture, 182 (4635): 554-557.

Thorpe W.H. 1958c. The learning of song patterns by birds, with especial reference to the song of the Chaffinch Fringilla coelebs . –  Ibis, 100 (4): 535-570.

Thorpe W.H. 1961. Bird-song: the biology of vocal communication and expression in birds. – Cambrige, Cambr. Univ. Press: 143 p.

Learned and innate in the song of Passerine birds

I. Beme

Department of vertebrate zoology, Biological faculty, М.V. Lomonosov Moscow State University, 119992 Moscow, Leninski gory, 1/12

There are a lot of ways for a bird song developing (Slater, 1989; Catchpole, Slater, 1995). Chicks of many species of suborder Сlamatores form a normal song even after isolation or deafening (Kroodsma, Konishi, 1991). In opposite, chicks of suborder Oscines need an external model for normal song developing (Konishi, 1989). Necessity for sound stimulation is the only requirement which joins all species of Passriformes, while there are a lot of various precious models (Slater, 1983a, 1989; Kroodsma, 1988; Marler, 1991a) and a lot of opinions about ontogenesis of these models. Song formation takes place during special period – "critical period", which longevity differs in every species. Some species have ability to learn songs during all lifetime. Innate background of a song in many species determines only general ability to vocalize, general characteristics of species-specific song and velocity of singing. But for most of species it's impossible to form definite standard song without old singing birds. Hand-reared birds, which didn't hear old conspecific birds, have aberrant and abnormal singing.