|
Генетические особенности обучения пению у канареек. Врожденные механизмы и результаты нейробиологических исследований.
Пол С. Мандингер
Пение птиц является классическим примером работы нервной системы и ее механизмов, лежащих в основе усвоенной коммуникативной системы. Со времени ранних работ Ноттбоума, посвященных нервной латерализации зябликов (1971 г.), нейробиология интенсивно развивалась - были описаны базовые механизмы, лежащие в основе различных аспектов пения (рассмотрены в труде Кетчпоула и Слейтера 1995 г.). Предметом данной главы не является рассмотрение этой работы (см. главы Марлера и Ноттбоума данной книги), эта работа также не является дополнением этих выдающихся исследований, посредством рассмотрения последних достижений в области нейробиологии (см. главы Ноттбоума, а также Доупа и Солис данного издания), напротив, данная глава посвящена двум новым генетическим исследованиям обучения пению. Возможно, дальнейшие нейробиологические эксперименты помогут выявить новые механизмы или достичь более глубокого понимания уже существующих за счет изучения инбредных линий, которые генетически варьируются от одного конкретного аспекта к другому: обучение пению, пение как таковое, его развитие.
Генетическое исследование проводилось у канареек (Serinus canaria), уже достаточно изученного в нейробиологии вида. Однако существуют различия в обучении пению различных канареек и в их манере петь. Отличием канареек от других певчих птиц является то, что с помощью искусственной селекции у них было выработано несколько генетически различных пород. Такие породы, как бордер, Норидж, йоркширская канарейка и некоторые другие так называемые «типичные представители» образуют некий морфологический тип подобно породам кошек и собак. Тем не менее, на их пение такой искусственный отбор влияния не имеет, таким образом, пение канарейки бордер практически не отличается от пения диких канареек (Марлер 1959 г.; Гюттингер 1985 г.) В отличие от вышеупомянутых, немецкая Гарцская канарейка, или роллер (Harz roller) и бельгийская канарейка ватершлагер образуют породы, прошедшие искусственный отбор, по характерным чертам их пения, сильно отличающимся от пения диких и типичных пород канареек (Гюттингер 1985 г.).
Основные труды, в которых исследуется пение канареек, принадлежат Марлеру. В своих работах он изучал породу канареек ватершлагер (Марлер и Уэйсер 1977 г.; Уэйсер и Марлер 1977 г.). Нейробиологическим процессам, задействованными в пении канареек ватершлангер, посвящено множество работ Ноттбоума и его коллег (см. Ноттбоум и др. 1976 г., 1982 г., 1986 г.; Келли и Ноттбоум 1979 г.; Альварес-Булья и др. 1988 г.; Меллоу и др. 1992 г.; Гёттингер 1981 г.)
Канарейки ватершлагер представляют особый интерес, так как они частично глухи (Оканойа и Дулинг 1985 г.). Не так давно Дулинг также сумел выявить задействованный механизм, а именно циклы дистрофии волосковой клетки и ее замещения (Глейк и др. 1997 г.). Вероятно, это является генетическим дефектом данной породы канареек. У остальных пород, а именно: у роллеров и американских певчих канареек (последние – помесь роллера и бордер, полученная в результате обратного скрещивания), в отличие от остальных певчих птиц дефектов слуха не наблюдается (Оуканойа, Дулинг 1985 г., 1987 г.).
Насколько известно, иные нейробиологические характеристики канареек пород роллер и бордер до сих пор не изучались. Однако в ряде генетических исследований селективного обучения пению использовались именно эти две породы. В ходе недавнего опытного исследования по скрещиванию (Мандингер 1995 г.) было выявлено, что отмеченные различия обусловлены генетическими различиями этих двух пород. Тем не менее, задействованные гены в данном исследовании не рассматривались. В следующем разделе излагается суть двух последних схожих опытных исследований по скрещиванию, в ходе которых были получены ранее неизвестные значимые сведения о различиях приоритетов обучения пению и пения как такового, а также о различиях генетических систем у разных пород канареек.
Последние данные
Различия обучения пению у диких пород канареек
Предположительно канарейки породы роллер и бордер являются потомками диких канареек. Пение диких канареек во многом сходно с пением современных канареек породы бордер (Марлер 1959 г.; Гюттингер 1985 г.), за исключением некоторых случаев, когда оно также содержит низкие волнообразные тоны (под волной здесь понимается периодическое повторение одного и того же звука; рис. 13.1). Наличие высоких тонов и «волн», характерных для канареек бордер, а также ограниченное использование низких тонов, характерных для канареек роллер, в наборе звуков, воспроизводимых дикими канарейками, подтверждает гипотезу о том, что дикая канарейка – общий предшественник как канареек бордер, так и роллер.
Однако одомашнивание по-разному повлияло на две данные породы. В пении канареек роллер более не присутствуют высокие тоны и «волны» канареек бордер, характерные для и доминирующие в пении диких канареек и их «типичных» представителей. Кроме того, волнообразные звуки современных канареек-роллеров длиннее и обыкновенно более низкого регистра, чем у диких представителей этого вида (личные наблюдения, Гюттингер 1985 г.).
Рис. 13.1
Пение домашних и диких канареек. (А) Канарейки пород бордер (левая часть) и роллер (правая часть); цифры 1-10, 1-6 использованы для обозначения «волн»; s – избранные индивидуальные звуки. (В) Пение двух диких канареек, принадлежащих к одному диалекту: извещающая песня (левая часть) и песня ухаживания (правая часть). sb – краткая последовательность звуков, nc – сложная сигнальная последовательность звуков, r – последовательность звуков, характерная для канареек-роллеров, b - последовательность звуков, характерная для канареек бордер, * - фоновый сигнал тревоги самки канарейки.
Принимая во внимание их общее происхождение с одной стороны, но и их отличия из-за одомашнивания, а также различные приоритеты обучения пению с другой (Мандингер 1995 г.), возникает вопрос, существуют ли различия моделей обучения диких канареек в пределах породы и, если да, то каковы они.
Для того чтобы ответить на этот вопрос, были выведены и выращены пять канареек бордер, один роллер, а также гибрид бордер и шесть чистопородных канареек-роллеров (последние – племенные птицы, купленные у специалистов, являющихся членами обществ по разведению канареек-роллеров Нью-Йорка и Германии), которые с момента появления яиц были помещены в звуковые отсеки в изоляции от пения взрослых самцов. Все птенцы были выведены в нормальных условиях, т.е. биологической маткой (лишь в одном случае – искусственной маткой). А когда птенцы становились относительно независимыми (в возрасте 24 – 30 дней), наседка убиралась. В возрасте примерно одного месяца, началось обучение птенцов в малых группах. Ежедневно на протяжении 40 дней в течение часа они слушали запись (период обучения после выкармливания, возраст: 30 – 70 дней). Затем были отобраны и помещены в индивидуальные акустические отсеки самцы для двукратного обучения при помощи той же записи. Обучение каждого длилось 30 дней (осенний период обучения, возраст: 160 – 190 ± 2 дня; предслучной период обучения, возраст: 210 – 240 ± 2 дня). Для того чтобы узнать, было ли достаточно лишь раннего обучения, было применено два дополнительных экспериментальных метода обучения: самец Бордер BB43 обучался только в период после выкармливания, а его единоутробный сибс BB44 прослушивал курс обучения только после вскармливания и осенний период.
Учебная запись состояла из 46 извещающих песен одного дикого самца канарейки, расположенных в естественном порядке (9 минут), 6 минутной тишины, за которыми следовала серия из 7 песен ухаживания второго дикого самца, 5-кратно повторяемых и образующих, таким образом, 10-ти минутный отрезок. Затем следовали 6 минут тишины, завершающие кольцо ленты. Оба отрывка были записаны на о. Тенерифе (Канарские острова) и содержали песни двух самцов, принадлежащих к одному песенному диалекту, их песни также содержали множество сходных «волн» (см. рис. 13.1b). Тем не менее, в отрывке песен ухаживания процент низких тонов и «волн», характерных для канареек-роллеров, был достаточно высок, в то время как извещающие песни состояли главным образом из высоких тонов, звуков и «волн», характерных для канареек бордер, и незначительного количества звуков и «волн», характерных для канареек-роллеров. Не смотря на то, что запись содержала 53 различных песенных образца, многие из них были сходны по своей структуре и их можно разделить на семь основных типов песен (см. главу о разнообразии песен Сирси и Новицкого данного издания).
В ходе эксперимента были отмечены значительные различия в изучении образцов песен диких канареек в пределах одной породы. Канарейки бордер и гибридные канарейки легко осваивали образцы дикого пения, в то время как канарейки-роллеры лишь частично запомнили запись. Все пять канареек бордер и гибдид выучили звуки и «волны» моделей извещающих песен и песен ухаживания. В основном они переняли высокие тоны, характерные для образцов пения канареек бордер, а также каждая птица запомнила по 3 – 4 низких тона, характерных для канареек-роллеров. Из 124 различных образцов звуков, издаваемых дикими канарейками, самцом бордер BB42 было освоено всего 15 (12% пения обучающего), его сибс BB41 копировал 34 (27%), BB43 (птенец, обучаемый только в возрасте 30 -70 дней) – 39 (31%), но BB10, BB44 (обучаемые только в возрасте 30 – 70 и 160 -190 дней) и гибрид RB02 усвоили, соответственно – 70 (56%), 75 (60%) и 76 (61%) различных образцов звуков обучающего. Три набора меньшего количества звуков сопоставим с набором звуков, издаваемых домашними канарейками, и варьирующихся в пределах 30 – 50 типов звуков (Гюттингер 1985 г.). Репертуар самцов с 70 – 76 образцами звуков диких канареек больше походит на репертуар звуков некоторых диких канареек. Например, у хорошо изученной дикой канарейки (N = 76 песен) с Азорских островов 63 различных образца звуков (личн. наблюдения). Однако в исследованиях Гюттингера (1985 г.) говорится о гораздо более обширном индивидуальном репертуаре – 120 -180 и более различных звуковых образцов у нескольких диких канареек на Канарских островах. В обучающей записи пения на диалекте Канарских островов содержалось 124 различных звука, издаваемых двумя птицами.
Репертуары звуков, используемых на Канарских островах, могут быть особенно обширны из-за уникальной краткой последовательности звуковых фраз, издаваемых канарейками этой местности. Данные фразы являются смесью кратких звуков (см. рис. 13.1b) и добавляют множество дополнительных образцов в звуковые репертуары. Пение одного из двух диких самцов канарейки, применяемое в записи в целях обучения содержало четко обозначенные образцы (46 извещающих песен), а 22 из 91, используемых им различных звуковых образцов, (27%) представляли собой краткую последовательность звуков. У канареек с острова Мадейра и с Азорских островов фраз, состоящих из краткой последовательности звуков, не наблюдается (личн. наблюдение), либо они здесь гораздо менее распространены, а у домашних канареек отсутствуют вовсе. Это отчасти объясняет их небольшой репертуар звуков.
Четыре из пяти канареек породы бордер и гибрид усвоили и употребляли в своих пластичных песнях некоторые фразы из краткой последовательности звуков (см. рис. 13.2), а два самца сохранили несколько фраз из краткой последовательности звуков, иногда в сокращенном варианте, в своем полноценном пении. На этапе пластичного или подпения некоторые самцы породы бордер также копировали одну или более моделей пения диких канареек или весь образец полностью (см. рис. 13.2), но в ходе онтогенеза и импровизации некоторые звуковые модели и волнообразные звуки терялись, что привело к меньшему сходству на общем уровне пения. В итоге полноценное пение канареек породы бордер имело сходство с певческими моделями обычных канареек породы бордер, за исключением некоторых звуковых моделей и «волн», которые были копиями звуков и «волн» пения диких канареек.
В отличие от относительно частого копирования звуковых образцов диких канареек некоторыми канарейками бордер и гибридами, шесть канареек породы роллер овладели немногими образцами, используемыми обучающим и развивали их в неожиданном направлении. В начале эксперимента предполагалось, что самцы породы роллер могут избирательно освоить низкие «волны», характерные для канареек породы роллер, в изобилии используемые в песнях ухаживания дикими канарейками. Это ожидание оправдано не было. Вместо этого у самцов роллеров выработались характерные песенные образцы роллеров с типичными звуками и «волнами» роллеров, независимо от пения их обучающего. Тем не менее, в репертуаре «волн» роллеров двух самцов все же присутствовала одна низкая волна, схожая на «волну» обучающего. Некоторые низкие «волны» других четырех самцов представляли собой модифицированные копии низких звуковых образцов диких канареек.
Рис. 13.2
Сравнение песенных образцов шести обучающих диких канареек (верхние записи A-F) с копированием в пластичном пении обучаемых канареек Бордер BB44 (нижние записи A-E и две частичные копии справа на записи F).
В целом, в отличие от самцов бордер и гибридов самцы роллеров имитировали меньшее число низких «волн», характерных для пения диких канареек. Полученные данные подтверждают результаты недавнего эксперимента межпородного выращивания птенцов (Мандингер 1995 г.). В ходе предыдущего исследования два самца канареек-роллеров обучаемые вживую взрослым самцом породы бордер, в основном овладели «волнами», характерными для канареек-роллеров, независимо от обучения своего приемного родителя. Кроме того, в их пении встречались низкие тоны, характерные для породы роллеров, очевидно, скопированные у приемного отца и впоследствии модифицированные. В отличие от птенцов роллеров, три птенца бордер обучаемые приемным родителем, скопировали из его пения от четырех до пяти низких волн канареек-роллеров.
Рис. 13.3
«Волнообразные» образцы пения диких канареек, копируемые обучаемой канарейкой породы роллер (RR-12). (A) Отрывок пения обучающей дикой канарейки, отмечены звуки: K и «волны» S1, Z и S2; (В) Пластичная песня роллеров, копии Z, S1, S2 и, вероятно, K. Следует отметить двуголосие в S1 S2, копиях, потерянных в ходе онтогенеза; (С) Песня RR12 приводится полностью. Следует особо отметить множественность низких волнообразных образцов, характерных для роллеров и неожиданное (для канареек-роллеров) использование высокой «волны» Z.
Следующим, еще более неожиданным результатом, было то, что пятеро из шести самцов роллеров имитировали некоторые (от одного до трех) образцы высоких тонов, характерных для пения диких канареек породы бордер. Изначально это проявлялось на стадии раннего онтогенеза (начальная стадия пластичного пения). В четырех случаях эти образцы пластичного пения относительно высокого регистра вскоре выбыли из репертуара в ходе развития. Однако, у пятого самца, который изначально имитировал от трех до четырех «волн» пения обучающего, дикой канарейки, характерных для породы бордер (см. рис. 13.3b), лишь одна из них сохранилась в полноценном пении (рис. 13.3с). Копии образцов пения диких канареек, воспроизводимые этими самцами роллеров в приоритетном порядке были преимущественно резкими плохоразличимыми ниспадающими «волнами», широко распространенными образцами в рамках данного вида (см. волнообразные образцы, характерные для породы бордер на рис. 13.1b).
Некоторые результаты эксперимента были ожидаемыми, но также были получены и неожиданные результаты. Как и предполагалось ранее, у диких канареек существуют существенные различия между породами в овладении песенными образцами. При обучении с использованием записи канарейки породы роллер не имитируют все песенные образцы диких канареек полностью, и даже ни одной существенной части одного из них. Однако они способны копировать некоторое количество низких образцов обучающего, характерных для роллеров, а также выучить, хотя и не в полной мере воспроизводить, одну или несколько плохоразличимых нарастающих «волн», широко распространенных в рамках данного вида. В отличие от них, канарейки породы бордер и, вероятно, канарейки-гибриды пород обладают хорошо развитой способностью имитировать частично или полностью некоторые песни диких канареек, прослушанных ими, включая изучение некоторых пассажей, сильно отличающихся по своей структуре и акустике от современного пения канареек (например, усвоение некоторых кратких последовательностей звуковых фраз). Но, несмотря на то, что некоторые из канареек бордер проявляют способность к изучению некоторых образцов дикого пения, существуют некоторые индивидуальнее особенности. Например, три птенца одних и тех же родителей (BB44, BB43, BB10) выучили множество образцов пения диких канареек (X = 61.3 типов звуков), несмотря на то, что у двоих самцов данной группы обучение проходило не в полном объеме, а два других самца (также одних родителей: BB41, BB42) запомнили образцы лишь частично (X = 21 типов звуков), несмотря на то что ими были пройдены все три стадии обучения.
Следующий вывод: различия в обучении пению между породами не обусловлены выращиванием птенцов в неволе. Ученый Сазерз полагает, что современное понимание процесса пения тесно связано со строением нижней части гортани у певчих птиц (см. главу Сазерса данного издания). В рамках изучения певчих птиц Сазерс подробно занимался исследованием канареек ватершлагер. Необычайно низкое пение, характерное для данной породы канареек, сильно латерализовано и происходит в основном или исключительно за счет левой части гортани (Ноттбоум и Ноттбоум 1976 г.). Похоже, что у целого ряда представителей семейства воробьиных за воспроизведение низкочастотных звуков отвечает именно левая сторона. Как утверждает исследователь Сазерз, функция гортани певчих птиц других пород канареек еще недостаточно изучена. Необходимо провести нейробиологический анализ, поскольку как показал эксперимент, относительно высокие звуковые тоны, присутствующие в пении канареек бордер и других типичных канареек, могут производиться как за счет правой, так и за счет обеих сторон, а не только левой. Другими словами, нижняя гортань диких и типичных канареек при пении и не измененная в ходе искусственной селекции не могла быть высоко латерализирована. Данные о канарейке ватершлагер могут ввести в заблуждение на уровне вида.
Определенного ответа на этот вопрос нет и быть не может, пока не проведены соответствующие исследования. Однако в записи пластичного пения канарейки-роллера RR12, обучаемой пением дикой канарейки, отчетливо явствуют одновременно две «волны» (рис. 13.3b). Одна и них была версией пластичного пения низкого «волнового» образца роллера, вероятно, производимая в левой части гортани. А другая – образец высокого регистра, характерный для породы бордер, производимый другой стороной гортани (вероятно, правой). Данное наблюдение, а также присутствие некоторых образцов высокого регистра, характерных для пения диких канареек, в пластичном пении пяти канареек-роллеров позволяет говорить о том, что канарейки-роллеры могут издавать звуки, используя обе гортанные стороны. Вся гортанная область канареек-роллеров потенциально могла бы быть задействована, но, вероятно, в ходе развития пения данная порода певчих канареек перешла на высоколатерализированное пение, схожее с пением породы ватершлагер.
Что же касается канареек-бордер, физиологические данные их гортани позволяют в полной мере воспроизводить звуковые образцы типичных и диких канареек, а также образцы низких тонов, характерных для канареек-роллеров (Мандингер 1995 г.). Кроме того, судя по физиологическим данным гортаней обеих пород, они также способны воспроизводить звуковые образцы других пород.
Эксперимент выведения путем обратного скрещивания. Результаты, позволяющие более глубоко понять генетическую систему
Следующее исследование (Мандингер, в процессе реализации) было посвящено изучению генетических особенностей преференций обучения пению у канареек и представляет собой стандартный эксперимент с применением обратного скрещивания и последующим выборочным обучением. Были взяты следующие особи: 5 канарек-роллеров и 5 канареек бордер (родительское поколение); 4 RB и 5 BR реципрокных гибрида F1 (RB – мать, канарейка-роллер и отец бордер; BR является реципрокным птенцом), а также 10 роллеров, полученных при помощи обратного скрещивания и 10 канареек бордер, также полученных при помощи обратного скрещивания. Четыре самца были выведены и выращены в специальных акустических отсеках, в изоляции от пения взрослых самцов канареек. С обретением птенцами относительной самостоятельности (в возрасте 22-30 дней) наседки убирались, а самцы были изолированы по-отдельности вскоре после определения их пола. Четыре птенца составили исключение (2 гибрида RB, 2 канарейки бордер, полученные путем обратного скрещивания): они были выведены в специально отведенном помещении в конце июля, были переведены со своими наседками в изолированное помещение (возраст: 20-24 дня), а затем с обретением относительной независимости перемещены в акустические отсеки (возраст: 23-27 дней).
Еженедельно с августа или сентября до окончания эксперимента в марте пение самцов записывалось. Обучение птенцов не начиналось вплоть до ноября. Их пение в октябре (4-7,5 месяцев) представляло собой природно развитые контрольные песни. Данные контрольные образцы служили своего рода точкой отсчета для того, чтобы определить переняли ли впоследствии птицы новые образцы у обучающего, поскольку у них также могли независимо выработаться образцы, похожие на пение обучающего еще до обучающего курса. Начиная с ноября снова в феврале проводилось обучение птенцов в выборочном порядке в течение 30 дней подряд дважды в день (по часу утром и вечером). Обучающая запись состояла из трех типов песен канареек (изначально записанного пения канарейки-норвич, но в целях облегчения повествования называемое здесь пение обучающей канарейки бордер), двухминутной тишины и трех песен канареек-роллеров (рис. 13.4). Данный цикл повторялся 9 раз в течение обучающей сессии. При этом обучающая сессия начиналась по очереди то с пения канареек-роллеров, то канареек бордер.
Были получены значимые результаты. Во-первых, план эксперимента частично совпадал с проведенными ранее генетическими анализами (Мандингер 1995 г.). В двух проводимых исследованиях использовались совершенно разные племенные птицы канареек-роллеров и бордер, при этом были достигнуты одни и те же результаты. Канарейки-роллеры учились только у обучающих-роллеров, канарейки бордер учились практически только обучающими канарейками бордер (двумя самцами было перенято по одной-двум «волнам» роллеров), а все межпородные гибриды усвоили оба вида обучающих песен. Таким образом, дифференцированная обучаемость канареек-роллеров и бордер при избирательном режиме обучения является устойчивым быстро реплицирующимся явлением. Помимо того, что в ходе эксперимента по обратному скрещиванию были подтверждены результаты предыдущих генетических анализов, были также выявлены некоторые важные особенности генетической системы в целом (см. далее):
1) она полигенна;
2) гены содержатся в нескольких хромосомах;
3) одной из этих хромосом является гетерохромосома;
и 4) другие гены, вероятно, один и более, определяющие преференции изучения «волн» роллеров, аутосомны.
Рис. 13.4
Примеры: (А) пение обучающей канарейки бордер и (В) пение обучающего роллера, применяемое в эксперименте с избирательным обучением. Заглавные A – Y обозначают 19 из 26 различных звуковых образцов пения обучающей канарейки бордер; строчные буквы a-o (включая b1, b2, c1, c2) означают 16 из 17 различных образцов обучающей канарейки-роллера.
Основные данные приведены на рис. 13.5а и b, где проводится сравнение вех 39 самцов по двум параметрам:
1) избирательная обучаемость пению, выводы о которой делаются на основании максимального числа имитаций образцов канареек-роллеров и бордер, продемонстрированных каждым из самцов в период с ноября по январь;
и 2) пение, выраженное в среднем проценте песен самца в период с ноября по январь, схожее с пением канареек-роллеров или бордер.
На рис. 13.5а пение всех самцов делится на имитации образцов канареек-роллеров и само пение, характерное для породы роллеров. На рис. 13.5b пение всех самцов делится на имитации образцов канареек бордер и само пение, характерное для породы бордер. Пение, характерное для канареек бордер, включает все имитации образцов обучающей канарейки бордер, а также любые импровизированные образцы, с частотностью выше 3kHz. Пение, характерное для роллеров, включает все имитации образцов обучающей канарейки-роллера, а также любые импровизированные образцы с частотностью ниже 3kHz (см. рис. 13.4).
Рис. 13.5
A – Доля песенных образцов, характерных для канареек-роллеров, в процентах
B - Доля песенных образцов, характерных для канареек бордер, в процентах
Number of Border Imitations (B) – Количество имитированных образцов бордер
Сравнение пяти генетически различных пород канареек по избирательной обучаемости и пению. (А) Обучаемость и пение, характерное для канареек-роллеров;
(В) Обучаемость и пение, характерное для канареек бордер.
- 5 канареек-роллеров
- 10 канареек-роллеров, полученных обратным скрещиванием
- 9 гибридов
- 10 канареек бордер, полученных обратным скрещиванием
- 5 канареек бордер.
2x – 5x – количество самцов, представленных одним символом
Деления, приведенные на рисунках, дополняют друг друга и в значительной степени отражают певческое поведение 39 птиц. Кривые показывают индивидуальные отклонения и свидетельствуют о следующем:
1. Полигены. Из рис. 13.5 видно, что различия по обоим параметрам (обучение и пение) имеют постоянный, а не прерывистый характер. Кроме того разделение гибридов на обеих кривых зависит от того, к какой породе принадлежали их родители. Такая фенотипическая изменчивость подтверждает многофакторное наследование.
2. Генетическое окружение. На рисунках 13.5а и 5b самцы расположены не в случайном порядке. Скорее такое распределение говорит об их генетическом окружении. Все самцы роллеров расположены в верхней левой части рисунка; самцы бордер – в правой нижней; места роллеров, полученных путем возвратного скрещивания, гибридов и бордеров, полученных путем возвратного скрещивания, вполне предсказуемы из-за пород их родителей. Генетическое окружение имеет отчетливое очевидное влияние на обучение канареек и их пение.
3. Множественные хромосомы. На рис. 13.5 видны самые значительные индивидуальные различия самцов, полученных обратным скрещиванием, особенно таких роллеров. Можно предположить, что самые значимые индивидуальные отличия имеются, если полигены самцов, полученных обратным скрещиванием, расположены на множественных хромосомах. Гибридный родитель, имеющий набор хромосом роллеров и бордер, теоретически мейотически может произвести ряд гамет, варьирующихся от чисто гаплойдных геномов роллеров в различном промежуточном состоянии до чистых геномов бордера 1N. При обратном скрещивании для получения чистого роллера или бордер, полученное потомство может сильно отличаться генетически: от чистого родительского состояния до чистого гибрида. Это подтверждается на рис. 13.5 - канарейки-роллеры, полученные от двух самцов с обучаемостью пению и и пением, сходными с обучаемостью и пением канареек-роллеров, через ряд поколений, до нескольких самцов, обладающих обучаемостью пению и пением, типичными для гибридов. У канареек бордер, поученных путем обратного скрещивания было сопоставимое число отличий – от гибридоподобных до подобных бордер, что подтверждает гипотезу о том, что гены расположены на множестве хромосом.
4. Приоритеты изучения канареек бордер (подобных дикому типу) зависят от пола. Обычно у таких певчих птиц, как канарейки имеется 78-82 хромосомы (2N), большинство из них микрохромосомы (Шилдз 1982 г.), поэтому их распределение по соответствующим группам в зависимости от их конкретных признаков представляется невыполнимой задачей. Однако логично было бы начать с поиска характеристик, зависящих от полового признака, различия пения роллерев, полученных путем обратного скрещивания, можно проанализировать на предмет их взаимосвязи с их полом.
У птиц самцы гомогаметны ZZ, самки – ZW. Матка BR наследует хромосому W от своей матери бордер и передает своим птенцам-самцам свои Z от отца-роллера. Ее птенцы-самцы – Zr Zr. Птенцы-самцы гибридных маток RB наследуют одну Z бордер от нее и Z роллера от их отца-роллера. Они - Zb Zr. На рис. 13.5a-b показано, что два самца Zr Zr, имеющие гибридную мать BR (наполовину замкнутое кольцо) занимают первый и второй уровень шкалы по степени сходства их пения с пением роллеров; самцы, имеющие мать RB (открытые циклы) занимают от третьего до десятого цикла. Это является значительным отличием двух групп (p=0,02, тест степени вероятности Фишера). Из всего вышесказанного можно сделать вывод о том, что приоритеты обучения волнообразным звукам канареек бордер зависят от пола птицы (примечание: в ходе последнего исследования на свет появились еще 7 самцов BR и один самец RB. В настоящий момент пение 9 самцов BR варьируется от одного до девяти по шкале схожести с пением роллеров, в то время как результаты 9 самцов RB варьируются от десятого до восемнадцатого уровня, в настоящее время эти отличия имеют чрезвычайно важное значение, P=0,00002).
Вероятно, данные приоритеты изучения «волн» бордер характерны для пения диких птиц. Например, некоторые канарейки бордер в ходе эксперимента по обучению пению диких канареек (выше) с легкостью усваивали и воспроизводили в своем пении образцы диких канареек. Таким образом, хромосома Z канареек бордер способна нести в себе аллели дикого пения. Дальнейшие результаты видны из табл. 13.1, на которой у самцов роллеров, полученных путем обратного скрещивания, явствует наследование приоритета (или способности) усваивать и воспроизводить четыре основные образца волн диких канареек, которые были представлены на обучающей записи: резкие плохоразличимые ниспадающие образцы; высокие плохоразличимые звуки; вибрации; а также волны, состоящие из звуков, походящих на звук, издаваемые обучающим самцом бордер J. Приобретенные варианты данных основных категорий встречаются в пении многих диких канареек (личн. набл.). Например, резкие плохоразличимые ниспадающие образцы были задействованы во всех репертуарах пения всех диких канареек, отобранных для исследования пения территорий всей группы Канарских островов (около 8 000 песен и 500 исследуемых самцов, Другие три категории также постоянно встречались однако не с такой частотностью. Результаы, приведенные на табл. 13.1, предполагают взаимосвязь образца наследования с полом всех четырех перечисленных категорий пения дикого типа.
Итак, волнообразные звуковые образцы и звуки высокого регистра, характерные для дикого и типичного пения канареек усваиваются в первую очередь, т.е. в приоритетном порядке, (и/или воспроизводятся в пении) канарейками бордер; бордерами, полученными путем обратного скрещивания и гибридами благодаря некоторым генетическим факторам, задействованным в развитии механизмов обучения или воспроизведения данных образцов, вероятно, располагаемым на хромосоме (ах) бордера Z. Данные факторы являются доминирующими или сопутствующими поскольку гибриды гетерозиготны и все девять гибридов воспроизводили в своем пении имитации образцов бордер (X = 22,55+-3,43 звуковых образцов бордер из возможных 26). У канареек-роллеров же все или большинство требуемых функциональных аллелей дикого типа могут как присутствовать, так и отсутствовать на хромосомах Z и, следовательно, некоторые из них недостаточно хорошо усваивают и воспроизводят в пени высокие образцы бордер или диких канареек. Роллеры, полученные путем обратного скрещивания, наследуют одну хромосому Z или же не наследуют ее вовсе. Птенцы, унаследовавшие одну Z бордер, усвоили четкие образцы высокого регистра (X = 18+-5,8, n=8). Птенцы, не унаследовавшие ни одной Z бордер, усвоили меньше образцов обучающего (X = 4,5+-2,8, n=2) и при их пении не могли воспроизвести некоторые компоненты высокой частоты (табл. 13.1).
5. Аутосомые факторы. Что касается 10 бордеров, полученных путем обратного скрещивания, у них был выявлен аутосомный эффект, из чего следовало наследование приоритетов обучения и воспроизводства волнообразных звуковых образцов роллеров. В настоящее время пение канареек-роллеров судят следующим образом: их пение прослушивают эксперты, специально обученные распознавать девять категорий волнообразных звуков.
Табл. 13.1
Обучение роллеров, полученных путем обратного скрещивания, образцам дикого пения высокого регистра.
Роллеры, полученные путем обратного скрещивания Мать Плохоразличимые ниспадающие Плохоразличимые ниспадающие Вибраобразные J-подобные
8HR BR - - B* J*
11HR BR I*N* F* L E* B* -
7HR RB I N O F L E B J
1HR RB I O F L E - J’
3HR RB I O F L E A B G J J’
12HR RB I N F L E A B G J
15FR RB I N O F L E A B G J
14FR RB I N O F L E A B G J
5HR RB I N O F L E A B G J
17FR RB I N O F L E A B G J
Зависимость от пола, исходя из частотности четких звуковых имитаций:
+- +- +- +-
Ожидаемые: для RB сыновей 0:2 0:2 0:2 0:2
для BR сыновей 8:0 8:0 8:0 8:0
Зафиксированные: для RB сыновей 0:2 1:1 0:2 0:2
для BR сыновей 8:0 8:0 7:1 7:1
* - искаженные нечеткие (нет высокочастотности или используется более низкий регистр)
j’ - модифицированная копия образа J обучающего
Не все самцы роллеров используют в своем пении все девять типов волнообразных звуков, но ожидается, что все они смогут воспроизвести четыре из них – три из данных относящихся к категории покатообразующих волн – «роллы» (напр., c1, c2, d, j, k на рис. 13.4), «полые колокола» (e, f и возможно b1, b2 на рис. 13.4), а также «флейты» (a, h, m, n, o на рис. 13.4).
В таблице 13.2 приведены результаты обучения и последующего воспроизводения данных волнообразных образцов бордерами, полученными в результате обратного скрещивания. В таблице также проводится сравнение зафиксированных результатов с ожидаемыми результатами по птицам, полученным путем обратного скрещивания, для единого гена, двуаллельная модель. Полученные результаты не имели значительно не отличались от ожидаемых (p=0,4 до 0,99, проверка на соответствие по критерию хиквадрат). Это означает, что вероятно один и более основных генов оказывают влияние на наследование механизмов приобретения и/или производства волнообразных звуков, типичных для роллеров. Если это действительно так, то обратное скрещивание гибридов R+, полученных путем обратного скрещивания (все из них усвоили один и более данный типичный волнообразный образец роллеров) и бордеров ++ (которые обычно не усваивают волнообразные звуки роллеров) дает 1 R+: коэффициент 1++, предположительно с гетерозиготами, позволяющими усваивать некоторые волнообразные звуки роллеров (данная модель предполагает наличие доминирующей или сопутствующей ) мутированной аллелью и рецессивной или сопутствующей аллелью дикого типа). Тем не менее, отбор был небольшим (всего N=10 самцов) и результаты по основным генам и поведенческим чертам могут быть спорными. На данном предварительном этапе представляется разумным заключить, что данные необходимо дополнить еще одним или несколькими основными генами.
Табл. 13.2
Обучение канареек бордер, полученных путем обратного скрещивания, образцам дикого пения роллеров высокого регистра.
Бордеры, полученные путем обратного скрещивания Мать Покатообразующие «Полые колокола» «Флейты»
5HB BR C1 b1 a n
7HB RB C1 C2 d b1 b2 a m n o
21HB RB d b1 b2 n1
P22 BR C1 b2 -
15HB BR C1 - -
FB04 Бордер - - a(m?)
FX07 BR - - -
23HB BR - - -
8HB RB - - -
FX05 Бордер - - -
Соотношение основных аутосомных генов:
+- +- +-
Ожидаемые: 5:5 5:5 5:5
Зафиксированные: 5:5 4:6 4:6 или (3:7)
p= 0,99 0:4 0,4 или (0,2)
1. Образец, встречающийся всего один раз (вероятность ошибки)
Тем не менее результаты данного анализа говорят о том, что имеет смысл повторное тестирование гипотезы об основных генах, а также от том, что некоторые из генов, ассоциирующихся с избирательным изучением образцов, типичных для роллеров, аутосомны, а вовсе не связаны с полом. В случае если бы они были также связаны с полом, сыновья гибридных матерей BR и RB, продемонстрировали бы отличия приоритетов изучения роллеров, а у них этого замечено не было (табл. 13.2).
Обсуждение
Всегда существует множество интерпретаций по генетическому поведению, особенно когда предполагается, что поведение является врожденной чертой или что конкретные гены влияют на конкретные характеристики поведения (см. статьи Джонсона 1988 г.; Готлиба 1992 г.). Одной из причин такого множества интерпретаций является то, что мы недостаточно знаем о конкретных нервных механизмах, связывающих гены с образцами поведения. Другой причиной является то, что в прошлом не было доказательств взаимосвязи поведения и генетики. Конечно генетические анализы, подобные проведенным в данном исследовании, не решают проблему, но тем не менее помогают пролить свет на такие понятия как «врожденный». Для того чтобы достичь нового более глубокого понимания о генах и поведении необходимо рассматривать результаты такого рода анализа в сочетании с нейробиологическим анализом глубинных нейронных механизмов.
Врожденные приоритеты и механизмы
Термин «врожденный» может быть интерпретирован по-разному, что иногда приводит к некоторым противоречиям. Из статьи ученого Марлера видно, что применение одного из определений приводит к трудностям (см. статью Марлера данного издания). Врожденность понимается как противоположность обучения, а характеристики, соответственно, четко делятся на врожденные и обучаемые. Однако большинство этологов это отрицает и трактует термин «врожденность» иначе.
Традиционно этологами различались два значения «врожденности»: «развиваемый врожденно» и «генетически врожденный» (Браун 1975 г.). Черта, развиваемая врожденно, обычно развивается не требуя социального обучения. Этот тезис подкреплен рядом доказательств эмпирического характера из экспериментов социальной изоляции. Данная трактовка термина не подразумевает противопоставление врожденной дихотомии обученной, поскольку такое трактование подпадает под различные формы изучения. Например, несоциальное изучение, самообучение социально изолированных самцов, когда они слышат собственное пение, что может быть онтогенезом черт, развиваемых врожденно (Мандингер 1995 г.).
При трактовке так называемой генетической врожденности возникает больше трудностей, недопонимания и некорректных интерпретаций. Термин «генетически врожденный» применяется к различиям фенотипических черт, а не к самим фенотипическим чертам (Браун 1975 г.; Марлер и Шерман 1985 г.; Мале, данное издание). Исходный эксперимент по обучению канареек (Мандингер 1995 г.) показал, что: 1) «В основе различий приоритетов обучения пению канареек-роллеров и бордер лежат генетические отличия данных пород». Если применяется данная формулировка, большинство исследователей не допускают ошибок интерпретации данного понятия и суждения становятся менее противоречивыми. У генетиков существует стандартная процедура описания выявления генов, являющихся факторами причинного характера. Но данную формулировку можно скорректировать, сказав, что: 2) «Различия приоритетов обучения пению канареек-роллеров и бордер являются генетически врожденными». Вероятно, вторая формулировка избыточна, так как формулировка 1) достаточно полная и ясная. Кроме того, вторая пояснительная формулировка помешала некоторым исследователям правильно интерпретировать термин «генетически врожденный», истолковав его как «генетически определенный». Однако из второй формулировки следует, что генетическая способность наследования является характерным свойством понятия «врожденность». Врожденные черты, такие как врожденные невральные механизмы, обладают, по крайней мере, двумя характерными свойствами или критериями, а именно: 1) они нормально развиваются даже при отсутствии социального обучения (т.е. они развиваемые врожденно); и 2) как и другие фенотипические характеристики, они генетически наследуемы. Что касается пения птиц или механизмов изучения фонетических образцов и обучения пению, первый критерий имеет целый ряд эмпирических доказательств из экспериментов социальной изоляции. Термин «развиваемый врожденно» - это, то что подразумевает большинство этологов, когда говорят о врожденных коммуникативных сигналах (песни, крики и т.д.) животных, выращенных в условиях социальной изоляции.
Эмпирические доказательства генетической наследственности поведения или механизмов нервной системы собрать сложнее. Тем не менее, иногда приходится прибегать к гипотезе генетической наследственности, которая вытекает логическим путем, даже если доказательства генетики косвенные или их нет вовсе. Например, в лингвистике гипотеза о врожденности говорит о том, что наша способность к языку наследуется, таким образом, некоторые лингвисты заключают, что это говорит об эволюции органического мира (Пинкер 1994 г.). Несмотря на то, что некоторые результаты и анализ ряда лингвистических исследований первобытного языка доказывают существование гипотезы врожденности, применительно к языку (напр., Хомский 1975 г.; Бикертн 1984 г.), до сих пор нет прямого доказательства наличия генов языка (см. предисловие работы Райса 1996 г.)
Можно провести интересную параллель из животного мира - обучение и развитие пения у птиц, с обучением и развитием речи человека, частично, потому что певчие птицы обучаются коммуникативным сигналам в культуре, частично, потому что согласно гипотезе механизм(ы), управляющий данным обучением, генетически наследуется и развивается врожденно (Марлер 1964 г., Кониши 1965 г.; Марлер и Шерман 1983 г.).
Многие эксперименты развития пения доказывают, что первые песни (напр., они могут слышать свой голос) у социально изолированных певчих птиц действительно развиваемы врожденно (напр., Торп 1958 г.; 1969 г.; Марлер 1970 г.; Крудсма 1984 г.; Марлер и Шерман 1985 г.). Предполагается, что механизмы нервной системы, лежащие в основе такого пения, также развиваемы врожденно. Тем не менее, ни одно из исследований развития, за исключением сравнительного анализа межвидовых различий песен воробья Марлера и Шермана (1985 г.) (результаты приведены в главе Марлера данного издания), ничего не говорит о генетической наследственности, поскольку ни в одном из них не проводились соответствующие сравнительные генетические эксперименты.
Приведенный в данной главе эксперимент по выращиванию и избирательному обучению канареек такое доказательство представляет. Существуют достаточные доказательства, проверенные экспериментальным путем, того, что генетические различия пород оказывают влияние на приоритеты обучения пению у канареек-роллеров и бордер. Кроме того, некоторые из задействованных генов связаны с полом, другие – аутосомны. Результаты данного эксперимента также доказывают гипотезу о том, что задействованные механизмы нервной системы генетически наследуемы, а также что отличия между породами данных механизмов нервной системы обусловлены генетическими различиями данных пород.
В возрасте шести месяцев у канареек начинался первый социальный опыт (обучение), впоследствии и по мере овладения всеми самцами разнообразных образцов обучающего, пение было модифицировано соответствующим образом. В первые день-два начали воспроизводиться первые копии образцов обучающего (пластичные варианты), остальные – через месяц и более (личн. набл.). Предположительно культурное восприятие по меньшей мере первых возникших образцов обучающего, управлялось нормально функционирующими врожденными механизмами нервной системы.
В своей главе Марлер предлагает применительно к поведенческим различиям использовать термин «врожденный», а не черты поведения.
Стр. 385
С помощью проведенных сопоставительных исследований уже удалось пролить некоторый свет на вопрос, обусловлены ли различия в обучении пению и/или пении канареек-роллеров и бордер центральными механизмами или в основном зависят от частных явлений, таких как, частичная глухость или морфологической неспособности нижней гортани канареек-роллеров воспроизводить звуки высокого регистра. В своем исследовании Оканойя и Дулинг (1985, 1987 гг.) провели сравнение кривых слуха нескольких пород канареек и других певчих птиц. Суховых нарушений ни у роллера, ни у американских певчих птиц (полученных путем обратного скрещивания гибридов роллера и бордер) обнаружено не было. У породы же канареек ватершлагер некоторые отклонения слуха присутствуют (Оканойя и Дулинг 1985 г.). Это может быть причиной громкого пения данной породы, но не ясно каким образом такая частичная глухота влияет на структуру их пения.
Канарейки бордер по своим размерам превосходят канареек-роллеров (бордер X wt. = 35,2 +- 3,1 gm., N = 5 самцов; роллер X wt. = 28,2 +- 4,5 gm., N = 3 самца), но на отличия в пении данных пород их размеры не влияют. Ватершлагером (1980 г.) была установлена связь веса тела и средней частотой пения певчих птиц. Таким образом, он утверждал, что меньшие по размерам птицы семейства воробьиных обычно демонстрируют пение боле высокой средней частотности, чем боле крупные певчие птицы. Средняя частотность пения канареек бордер немного выше 3kHz, что обусловлено их весом тела (см. рис. 13.4а), тогда средняя частота пения канареек-роллеров должна быть немного выше, тем не менее, их средняя частота пения составляет около 1kHz (рис. 13.4b). Пение низкого регистра, характерное для роллеров, идет вразрез с частным эффектом, связанным с их размером тела.
Существенное различие в строении гортани, не имеющее отношения к нервной системе, могло бы быть вероятной причиной, но ни одно из двух, описанных в данной главе, генетических исследований это не подтверждает. В ходе обучения с помощью записей пения диких канареек выяснилось, что канарейки-роллеры способны усваивать и воспроизводить образцы высокого регистра, характерные для других пород и, что в зависимости от необходимости у роллера может быть задействована любая гортанная часть. Этот факт также как и сравнение по размеру тела, говорит о том, что различия в пении двух данных пород в основном не частны, но могут быть обусловлены различиями центральных механизмов.
Певческое поведение роллеров, полученных путем обратного скрещивания, также говорит в пользу гипотезы центральных механизмов. Все десять роллеров, полученных путем обратного скрещивания, освоили и воспроизводили в своем пении некоторые имитации образцов бордер, но те, у которых было всего по две Z-хромосомы роллеров воспроизводили лишь несколько имитированных образцов бордер, а компоненты данных образцов с высокой частотой копировались некачественно, также как некачественным было воспроизведение плохоразличимых ниспадающих слияний звуков высокого регистра, имитированное чистопородными канарейками роллер, обучаемыми пением диких канареек. В отличие от них, канарейки-роллеры, полученные путем обратного скрещивания, с успехом имитировали многие из образцов бордер (табл. 13.1). Если груша канареек-роллеров, полученных путем обратного скрещивания, сходна по своему строению, тогда фенотипические различия в поведении групп, полученных путем обратного скрещивания, скорее всего обусловлены различиями центральных механизмов.
Выводы: обычно пение канареек-роллеров может быть охарактеризовано следующим образом: 1) потеря способности усваивать и/или воспроизводить образцы высокого регистра, характерные для бордеров, доминирующие в пении диких канареек и 2) запоминание и развитие способности усваивать и воспроизводить волнообразные звуки низкого регистра, которые в ограниченном количестве встречаются в пении диких канареек (ср. волнообразные звуки роллеров и подобные роллерам диких канареек рис. 13.1). Первый шаг данного сценария подтверждается результатами, связанными с полом птицы. Модификация Z-хромосомы роллера очевидно имела результатом потерю у данной породы всех звуковых образцов относительно высокого регистра, доминирующих в пении диких и типичных канареек. Второй шаг подкреплен сопоставительным анализом структуры пения канареек Гюттингера (1985 г.), результаты которого говорят о том, что волнообразные звуки канареек-роллеров имеют гораздо более низкую частоту и длиннее, чем звуки других пород канареек. То, что волнообразные образцы низкой частоты были модифицированы в ходе искусственного отбора любителями канареек-роллеров за несколько столетий, могло вызвать минимальные изменения в строении гортани роллеров (однако этому еще следует найти подтверждение), но скорее всего причиной необычного пения канареек являются изменения центральных механизмов.
Согласно гипотезе центральных механизмов, применительно к канарейкам, произошла мутация волнообразных образцов канареек-роллеров и нескольких основополагающих невральных механизмов канареек-роллеров. Это может иметь важные нейробиологические последствия. В последних исследованиях использовались мыши с точковыми мутациями для того, чтобы определить соотношение дефицита пространственного обучения, также производились нейрофизиологические замеры на уровне продуктов генетической мутации гиппокампальных нейронов (напр., Грант и др. 1992 г.; Сильва и др. 1992 г.; Трисен и др. 1996 г.). Вполне возможно вскоре схожие молекулярно-биологические анализы будут проведены на мутированных нейронах в системе пения, нейронах, лежащих в основе любой изученной коммуникативной системы.
Источники:
Альварес-Байа, А., Тиилен, М. и Ноттбоум, Ф. (1988 г.) Рождение проекционных нейронов в высшем вокальном центре канареек до, в ходе после обучения пению. Раб. Ак. ест. наук 85:8722-8726.
Бикертон, Д. (1984 г.) Гипотеза биопрограммы языка. Мзуч. повед. мозга 7:173-221.
Браун, Дж. (1975 г.) Эволюция поведения, Нью-Йорк, У.У. Нортон.
Кечпойл, С.К. и Слатер, П. Дж. Б. (1995 г.) Пение птиц. Кембридж, «Кембридж юниверсити пресс».
|
Русская канарейка
